高寒地區國外用材樹種引種馴化及早期評價

摘要：遵循森林植物引種馴化供種區與引種區環境條件相似的原則，根據引種區氣候、土壤、植被分布、地形地貌及地理位置等主要環境條件，確定與之相適宜的北美洲和歐洲作為供種區。以北美白云杉［Ｐｉｃｅａ ｇｌａｕｃｅ（Ｍｏｅｎｃｈ） Ｖｏｓｓ．］、歐洲赤松（Ｐｉｎｕｓ ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓ Ｌｉｎｎ．）和歐洲白樺（Ｂｅｔｕｌａ ｐｅｎｄｕｌａ Ｒｏｔｈ．）３個樹種為引種對象，在引種馴化及區域試驗的基礎上，系統開展國外用材樹種子代生長節律和適應性分析，并對其早期生長性狀進行綜合評價，旨在豐富中國高寒地區用材林樹種資源的遺傳多樣性，以促進林業生態體系和產業體系建設。

關鍵詞：用材樹種；引種馴化；早期評價

中圖分類號：Ｓ７２７．１；Ｓ７２２．７文獻標識碼：Ａ文章編號：0439－８114（２０11）12－2467-05

Introduction， Domestication and Early Evaluation of Foreign Wood Species

in Cold Area

ＬＡＮ Ｓｈｉ－ｂｏ

（Cash Ｆｏｒｅｓｔ Ｌａｂ， Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ，Ｈａｒｂｉｎ １５００８１，Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｅｎｒｉｃｈ ｔｈｅ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ｏｆ ｗｏｏｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｃｏｌｄ ａｒｅａ， ｄｅｖｅｌｏｐ ｖａｒｉｅｔｙ ｏｆ ｔｈｅ ｃｒｅａｔｕｒｅ ａｎｄ ａｃｃｅｌｅｒａｔｅ ｔｈｅ ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｉｎｄｕｓｔｒｉａｌ ｓｙｓｔｅｍ， Ｎｏｒｔｈ Ａｍｅｒｉｃａｎ ａｎｄ Ｅｕｒｏｐｅ ｗｅｒｅ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ａｓ ｔｈｅ ｓｅｅｄ ｚｏｎｅ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ｔｈｅ ｒｅｓｅｍｂｌｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｓｅｅｄ ｚｏｎｅ ａｎｄ ｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｒｅａ． Ｐｉｃｅａ ｇｌａｕｃｅ （Ｍｏｅｎｃｈ） Ｖｏｓｓ．， Ｐｉｎｕｓ ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓ Ｌｉｎｎ．， ａｎｄ Ｂｅｔｕｌａ ｐｅｎｄｕｌａ Ｒｏｔｈ． ｗｅｒｅ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ｔｏ be ａｎａｌｙｚｅd； ａｎｄ their ｇｒｏｗｔｈ ｒｈｙｔｈｍ， ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ ｅａｒｌｙ ｇｒｏｗｔｈ ｔｒａｉｔｓ was ｅｖａｌｕａｔｅd．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｗｏｏｄ ｓｐｅｃｉｅｓ； ｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｏｍｅｓｔｉｃａｔｉｏｎ； ｅａｒｌｙ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ

全世界林木種質資源十分豐富，每個樹種具有各自的自然分布區，但由于自然分布區的形成受地理變遷、傳播條件和各種障礙因素的影響，因而樹種的自然分布區并非最佳適生區，其他地區也可能更適宜生長發育［１］。在自然條件相對較差、樹種資源匱乏的地區，有針對性地引進國外用材樹種，對豐富我國林木種質資源遺傳多樣性，調整用材林林分結構，改善人工林組成，提高林地生產力，增加林產品種類，都具有重大而深遠的意義。中國幅員遼闊，自然條件復雜多變，形成多種多樣的生態氣候區，具備利用不同地理環境引種各國植物資源的優越性。北美白云杉［Ｐｉｃｅａ ｇｌａｕｃｅ（Ｍｏｅｎｃｈ）Ｖｏｓｓ．］原產于北美洲北部，廣泛分布于加拿大和美國大湖區，并且中國和北美溫帶地區同屬溫帶氣候，自然條件、植被類型以及植物起源、演化發展及生境條件存在許多相似之處，北美區系種質資源引種到中國北方具有很大的潛力［２］。歐洲赤松（Ｐｉｎｕｓ ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓ Ｌｉｎｎ．）自然分布區的氣候與中國東北地區基本相似，雖然芬蘭受大西洋暖濕氣流影響，較高緯度地區氣候溫和，但是中國北方無霜期較長，能滿足越冬前完成木質化過程的林木生長［３，４］。歐洲白樺（Ｂｅｔｕｌａ ｐｅｎｄｕｌａ Ｒｏｔｈ．）原產歐洲和亞洲北部，適應性和抗寒能力較強，在中國東北地區引種栽培已獲成功［５］。林木引種馴化是人類利用、改造和保存林木種質資源的重要手段，引進適宜生長、經濟價值高的外來樹種，可為鄉土樹種遺傳改良提供新的基因資源。筆者在林木種質資源引種馴化、區域試驗技術研究以及生長性狀測定分析的基礎上，以北美白云杉、歐洲赤松、歐洲白樺３個國外用材樹種為對象，系統開展了子代生長節律測定、生長適應性分析及早期生長性狀綜合評價研究，旨在為高寒地區工業用材林基地建設提供優良樹種，現將結果報告如下。

１材料與方法

１．１引進國外用材樹種介紹

１．１．１北美白云杉具有適應性強、生長迅速之特點，其樹干通直，尖削度小，樹型優美，材質色度淺、纖維長、纖維含量高，為北美洲地區良好的成林樹種和重要的紙漿原材料樹種，亦可應用于建筑及園林綠化。在植物系統分類學上，北美白云杉隸屬松科（Ｐｉｎａｃｅａｅ）云杉屬（Ｐｉｃｅａ Ｄｉｅｔｒ．），對土壤條件要求不高，適應多種土壤類型，其耐寒、抗干旱能力隨苗齡增大而增強。在北美洲寒溫帶針葉林區，白云杉形成亞頂極群落，且常見于各種森林類型，其伴生樹種豐富，自南向北變化趨勢明顯，體現出各種林型向北寒溫帶針葉林區的過渡［６，７］。

１．１．２歐洲赤松為第三紀孑遺種，在松科松屬（Ｐｉｎｕｓ Ｌｉｎｎ．）中自然分布最廣，又稱歐洲松、蘇格蘭松。在溫帶針葉樹中，其生長較快、經濟價值高，抗旱、耐瘠薄和耐寒能力極強，對溫度、土壤肥力和水分要求低，適宜多種類型土壤。歐洲赤松廣泛分布于歐洲及亞洲北部，常形成純林，并能與諸多生態特性各異的樹種混交形成林分，具較大生態位幅度，形成了許多變種和地理品系［６］，中國的樟子松（Ｐｉｎｕｓ ｓｙｌｖｅｓｔｎｉｓ Ｌ．ｖａｒ． ｍｏｎｇｏｌｉｃａ Ｌｉｔｖ．）和美人松［Ｐｉｎｕｓ ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓ Ｌ． ｖａｒ． ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｆｏｒｍｉｓ（Ｔａｋｅｎｏｕｃｈｉ）Ｃｈｅｎｇ ｅｔ Ｃ．Ｄ．Ｃｈｕ］就是其地理小種。

１．１．３歐洲白樺系樺木科（Ｂｅｔｕｌａｃｅａｅ）樺木屬（Ｂｅｔｕｌａ Ｌｉｎｎ．）一種高大落葉闊葉喬木，原產歐洲和亞洲北部，主要分布于東歐和北歐，為該區域造林先鋒樹種、重要工業用材樹種和園林綠化樹種。在芬蘭，歐洲白樺被確定為國樹，體現了其在芬蘭林業中的重要地位，為芬蘭膠合板工業最重要的原材料。歐洲白樺分布廣泛，自然差異較大，種源及個體間遺傳分化顯著，且更新能力和生態適應性較強，生長速度快，抗寒、耐瘠薄，部分種源枝條下垂，樹型美觀，材質優良，具有廣闊的應用前景［５，６］。

１．２原產地與引種區自然概況

１．２．１原產地自然概況①北美白云杉。分布廣泛，自美國阿拉斯加至加拿大均有分布。供試種質來源于北美洲北部，產地氣候屬溫帶大陸性氣候，年平均溫度３～１１ ℃，絕對低溫－３０～－４０ ℃，年降水量５００～１ ０００ ｍｍ，年相對濕度６０％～８０％。②歐洲赤松。原產歐洲和亞洲北部，廣泛分布于歐亞大陸，從蘇格蘭、西班牙至芬蘭、土耳其，經俄羅斯抵鄂霍次克海至中國東北部都可見到。垂直分布可至海拔

２ ９６０ ｍ，分布區的年降水量２００～２ ４８７ ｍｍ。年平均溫度４．７～１３．９ ℃，極端低溫－2～－64 ℃，年日照時數

１ ３２４～２ １０１ ｈ，溫暖指數０～１０６．８ ℃，干燥指數０．１０１～０．５２２。③歐洲白樺。種質引自芬蘭，當地氣候屬溫帶海洋性氣候，年降水量６００ ｍｍ，年平均溫度４．０ ℃，最低溫度－１４ ℃，最高溫度１８．８ ℃，年日照時數２ ５２０ ｈ，≥１０ ℃的年有效積溫為２ ５７０ ℃，年蒸發量１ ２９０ ｍｍ，年空氣相對濕度７２％。

１．２．２引種區自然概況引種地選在黑龍江省林口縣林業局青山林場，地處中國東部山區，屬長白山系的張廣才嶺東坡丘陵區，地理坐標為東經１３０°２０′－１３０°４０′、北緯４５°１７′－４５°３０′。該區域地勢東北高、西南低，平均坡度１０°～１５°，最大坡度４０°，海拔高度３００～５００ ｍ；氣候屬寒溫帶大陸季風氣候，冬季寒冷干燥而漫長，夏季溫暖濕潤而短促，水熱同季，光照充足，無霜期１２０～１３０ ｄ；年平均降水量４００～６００ ｍｍ，多集中于６～８月份，此期降水量約占全年降水量的５０％；≥１０℃的年有效積溫為２ １００～２ ６００ ℃；地帶性土壤類型為暗棕壤，土層深厚，土壤濕潤肥沃，通透性強，適宜林木生長。生態條件與前述３個樹種的原產地相似。

１．３試驗設計

遵循供種區與引種區環境條件相似之原則，引進了７個群體的歐洲赤松、１個群體１３個家系的歐洲白樺和９個群體的北美白云杉種子，在青山林場苗圃地播種育苗后，按完全隨機區組設計建立種質資源保存林及子代測定林，歐洲赤松標記為Ｓ１０１、Ｓ１０２、Ｓ１０３、Ｓ１０４、Ｓ１０５、Ｓ１０６、Ｓ１０７，歐洲白樺標記為Ｂ０１、Ｂ０２、Ｂ０３、Ｂ０４、Ｂ０５、Ｂ０６、Ｂ０７、Ｂ０８、Ｂ０９、Ｂ１０、Ｂ１１、Ｂ１２、Ｂ１３，北美白云杉標記為Ｇ０１、Ｇ０２、Ｇ０３、Ｇ０４、Ｇ０５、Ｇ０６、Ｇ０７、Ｇ０８、Ｇ０９；分別以樟子松、東北白樺（Ｂｅｔｕｌａ ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ Ｓｕｋ．）和紅皮云杉（Ｐｉｃｅａ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ Ｎａｋａｉ）為對照（分別標記為ＣＫ１、ＣＫ２、ＣＫ３），觀察各樹種子代的生長節律，進行生態適應性分析；測定幼苗的樹高和地徑，比較各樹種子代在苗期的生長表現，調查子代測定林的定植保存率，應用統計方法對各樹種子代生長性狀進行綜合評價。小區內單行３０株或雙行２０株隨機排列，株行距１．５ ｍ×２．０ ｍ，設置５次重復。對所得數據采用ＳＰＳＳ １３．０的Ｇｅｎｅｒａｌ Ｌｉｎｅａｒ Ｍｏｄｅｌ中Ｕｎｉｖａｒｉａｔｅ 程序［８］進行方差分析、ＬＳＲ檢驗。其中，方差分析線性固定模型為Ｙｉｊｋ＝μ＋Ｂｉ＋Ｆｊ＋ＢＦｉｊ＋εｉｊｋ，式中，Ｙｉｊｋ為第ｉ個區組第ｊ個家系的第ｋ個觀測值，μ為總體平均值，Ｂｉ為區組，Ｆｊ為家系，ＢＦｉｊ為家系與區組間的交互作用，εｉｊｋ為誤差。

２結果與分析

２．１引進用材樹種子代生長節律與生態適應性分析

從３個引進樹種育苗的情況來看，在中國東北高寒地區，３個樹種的適應能力都較強。利用凍害指數進行綜合評價，各引進樹種均隨苗齡變化存在不同程度的輕微凍害，但經一段時間的緩苗后，凍害現象逐漸消失，可以適應新的生態環境。北美白云杉在播種后５０ ｄ內，生長速度與紅皮云杉基本一致，以后生長速度開始上升；在一年內，紅皮云杉前期生長較快，北美白云杉后期生長較快；由于引種地的光照、水分和熱量等條件既能滿足原生境生長所需的外界條件，又可促使其打破休眠進行再生長，導致幼苗或幼樹的頂芽在木質化程度較低時就進入了冬季，從而引起凍梢現象出現。歐洲赤松的生長節律與樟子松相似，第一個月生長緩慢，第二個月生長明顯加快，之后趨于平緩；在秋季，苗木能及時封頂，安全越冬，僅個別群體子代出現凍梢或針葉發紅現象，凍梢率僅占２．２％。歐洲白樺的生長過程大致可分為３個階段，分別是緩慢生長期（７月４日前）、速生期（７月５日至８月１５日）、均穩生長期（８月１６日至１０月２４日）；生長高峰期集中在７月上旬至８月初；８月中旬至９月初苗木生長停止或生長量接近零，家系間抗寒適應性差異較小，抗寒能力較強，各家系均能及時封頂，安全越冬。

２．２引進用材樹種子代苗期生長表現

３個引進樹種群體間或家系間在苗期的生長性狀測定結果分別見表１和表２，從2個表可見，地徑（Ｄ０）和苗高（Ｈ）生長性狀基本呈正態分布，群體間或家系間子代生長性狀差異顯著；北美白云杉群體間子代在苗期的地徑性狀變異較大，苗高性狀變異較小，變異系數分別為４１．６７％（Ｄ０）、１３．３５％（Ｈ）；歐洲白樺家系間子代在苗期的生長性狀變異較大，變異系數分別為３１．９５％（Ｄ０）、２８．６８％（Ｈ）；歐洲赤松群體間子代在苗期的生長性狀變異較大，變異系數分別為３８．８６％（Ｄ０）、３６．３２％（Ｈ）。由此可見，３個引進樹種群體間或家系間子代在苗期的生長性狀變異系數分別大于或接近對照，說明子代對引種栽培區生態條件的適應需要一定的時間過程，不過從苗期來看，仍具有一定的增產潛力。

２．３引進用材樹種子代測定林生長表現

對引進用材樹種子代測定林的定植保存率調查結果顯示，北美白云杉的定植保存率為８７．２０％，歐洲白樺的定植保存率達９０．１０％，歐洲赤松的定植保存率為８４．１１％，分別比各自的對照紅皮云杉、東北白樺和樟子松降低了３．４％、２．１％、６．５％，說明三者還是具有一定程度的適應性，在高寒地區引種栽培具有極大的可能性，不過３個引進用材樹種對引種地區生態條件的完全適應尚需一個緩慢的過程。為探討３個引進用材樹種子代測定林的生長表現，試驗對３個引進樹種的子代測定林樹高和地徑生長性狀進行了方差分析和統計描述，結果分別見表３、表４。從方差分析結果（表３）來看，北美白云杉群體間、歐洲白樺家系間和歐洲赤松群體間的子代測定林２個生長性狀差異顯著，具備優良家系或優異群體選擇的遺傳基礎。從表４分析可知，北美白云杉子代測定林的２個生長性狀變異較小，平均變異系數分別為９．４９％（Ｈ）、６．１０％（Ｄ０），較苗期分別下降了２８．９１％、８５．３６％，其中地徑性狀變異系數降低幅度較大，說明苗木已進入生長適應期。樹高性狀變異系數高于ＣＫ３，反映出其增產潛力較大；不過地徑生長速度較慢，則生長適應期相對較長。歐洲白樺家系間子代測定林的２個生長性狀變異系數與苗期相比呈穩定的態勢，具有一定的增產潛力。歐洲赤松群體間子代測定林的２個生長性狀變異系數較大，變異幅度分別在３４．６４％～４７．６３％（Ｈ）、２６．５６％～３９．３２％（Ｄ０）范圍內，平均變異系數為４２．５９％（Ｈ）、２９．９４％（Ｄ０），其中Ｓ１０５（４７．６３％）、Ｓ１０４（４６．７５％）、Ｓ１０２（４６．７０％）和Ｓ１０６（４４．８２％）等４個群體的子代測定林樹高性狀變異系數較大，均大于ＣＫ１，增產潛力較大；Ｓ１０１（３０．２９％）、Ｓ１０２（３９．３２％）、Ｓ１０５（２９．２３％）及Ｓ１０６（２８．９８％）等４個群體的子代測定林地徑性狀變異系數較大，變異系數大于或接近于ＣＫ１，反映出這4個群體具有一定的增產潛力。

２．４引進用材樹種子代測定林綜合評價

北美白云杉群體間、歐洲赤松群體間、歐洲白樺家系間的生長性狀存在一定的變異，各性狀基本呈正態分布。為綜合評價群體或家系子代測定林的生長狀況，在生長性狀遺傳變異分析的基礎上，對生長性狀進行了多重比較，結果見表５。表５顯示，Ｓ１０７、Ｓ１０６、Ｓ１０１群體子代測定林樹高生長量較大，平均高１１．２０、７．４１、６．０５ ｃｍ，其中，Ｓ１０７群體子代的樹高較ＣＫ１提高了４６．５９％，Ｓ１０６、Ｓ１０１群體子代的樹高較ＣＫ１分別降低了３．０１％和２０．８１％。Ｓ１０７、Ｓ１０６、Ｓ１０２群體子代測定林的地徑生長量較大，地徑均值分別為４．５３、３．７１、２．８６ ｍｍ，較ＣＫ１分別提高了６０．６４％、３１．５６％、１．４２％。Ｇ０３、Ｇ０７群體子代測定林的地徑生長量較大，地徑均值分別為０．４５０、０．４４３ ｍｍ，分別較ＣＫ３提高了２．７４％、１．１４％；Ｇ０３、Ｇ０７、Ｇ０９群體子代測定林的樹高生長量較大，樹高均值分別為１６．４、１５．８、１５．４ ｃｍ，較ＣＫ３分別提高了７．８９％、３．９５％、１．３２％。歐洲白樺家系子代測定林的地徑和樹高生長量均高于東北白樺子代，增產潛力很大，其中，Ｂ０６、Ｂ０９、Ｂ０８、Ｂ１３和Ｂ０１家系樹高生長量較大，較ＣＫ２分別提高了４５．１６％、４４．０９％、４１．９４％、４０．８６％、３９．７８％；Ｂ０６、Ｂ０９、Ｂ１３、Ｂ０１、Ｂ１０和Ｂ１１家系地徑生長量較大，較ＣＫ２分別提高了６６．０４％、５８．４６％、５２．９８％、４７．８４％、４６．５６％、４５．６２％。

綜合子代生長適應性、生長性狀變異程度、苗期和子代測定林生長表現，推薦Ｓ１０７、Ｓ１０６、Ｇ０３、Ｇ０７為優異群體；篩選Ｂ０６、Ｂ０９、Ｂ０８、Ｂ１３、Ｂ０１家系為優良家系，且群體內或家系間的變異較小，生長穩定，具有推廣價值。

３小結

１）北美白云杉群體間子代在苗期的地徑性狀變異較大，苗高性狀變異較小，變異系數分別為４１．６７％（Ｄ０）、１３．３５％（Ｈ）；歐洲白樺家系間子代在苗期的生長性狀變異較大，變異系數分別為３１．９５％（Ｄ０）、２８．６８％（Ｈ）；歐洲赤松群體間子代在苗期的生長性狀變異較大，變異系數分別為３８．８６％（Ｄ０）、３６．３２％（Ｈ）。３個引進國外用材樹種群體間或家系間子代在苗期的的生長性狀變異系數大于或接近對照，苗期具有一定的增產潛力。

２）北美白云杉群體間子代測定林的樹高和地徑性狀變異較小，２個生長性狀的變異系數較苗期分別下降了２８．９１％、８５．３６％，子代樹高性狀變異系數高于紅皮云杉，增產潛力較大。歐洲白樺家系間子代測定林的２個生長性狀的變異與苗期相比呈現穩定態勢，具有一定的增產潛力。歐洲赤松群體間子代測定林的２個生長性狀變異較大，Ｓ１０５、Ｓ１０４、Ｓ１０２和Ｓ１０６等４個群體的樹高性狀變異較大，均大于樟子松群體，增產潛力較大；Ｓ１０１、Ｓ１０２、Ｓ１０５及Ｓ１０６等４個群體的地徑性狀變異較大，變異系數大于或接近于樟子松群體，具有一定的增產潛力。

３）歐洲赤松Ｓ１０７和Ｓ１０６群體、北美云杉Ｇ０３及Ｇ０７群體為優異群體，歐洲白樺Ｂ０６、Ｂ０９、Ｂ０８、Ｂ１３和Ｂ０１家系為優良家系，其群體內或家系間的變異較小，生長穩定，建議在生產上推廣。

參考文獻：

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注：本文中所涉及到的圖表、注解、公式等內容請以PDF格式閱讀原文