浮筏式養殖中海帶個體生產力與夾苗位置之間的相關性分析

任 偉, 袁著濤, 劉升平

(青島農業大學, 山東 青島 266109)

浮筏式養殖中海帶個體生產力與夾苗位置之間的相關性分析

任 偉, 袁著濤, 劉升平

(青島農業大學, 山東 青島 266109)

在浮筏式養殖中, 海帶的個體生產力與夾苗位置密切相關, 上水層的海帶長勢較好。在育種中按照生產性狀優劣的方法選種時, 可被選種的個體僅占總個體的 10%左右。本文采用同一對配子體無性繁殖系培育的克隆苗為實驗材料, 進行了個體生產力與夾苗位置之間的相關性分析。實驗結果表明：在長度、寬度、厚度、鮮質量、干質量等各項指標中, 干質量最能體現海帶的個體生產力, 得到方程式：y=-0.010x+0.387(R=0.933,P＜0.01), 該方程式表達了夾苗位置對海帶個體生產力的影響。在海帶育種選種時, 利用公式y=0.010(n-1)+x, 可以通過各個夾苗位置的實測值計算出最佳夾苗位置的期望值,消除因環境因素對海帶個體生產力帶來的影響, 使實驗結果之間有了可比性, 能避免選種中的漏選或誤選。

海帶; 浮筏式養殖; 個體生產力; 夾苗位置; 育種

在海帶育種工作中, 海帶選種的依據包括葉片長度、寬度、厚度、個體質量、鮮干比及色澤等, 上述指標決定了海帶的個體生產力。影響海帶個體生產力的主要因素是基因型(品種)和環境條件, 在浮筏式養殖中, 經過長期的生產實踐, 每個海域都找到了最佳養殖技術指標, 此時, 夾苗位置是影響海帶個體生產力的最主要的環境因素。

在浮筏式養殖海帶中, “平養法”與“垂養法”比較,一定程度上解決了上層海帶對下層海帶的遮光問題[1], 但由于重力的因素, 整繩海帶并非處于同一水平位置, 導致了上層海帶長勢較好, 而這個比例約占整繩海帶的 10%左右,生產中這個問題可以通過加小浮子得到部分解決。由于生產中追求的是群體生產力, 所以這個問題并非必須解決, 但是海帶育種選種時就只能從上層 10%海帶中選擇, 造成了選種時的浪費及對可能存在的優良海帶種質資源的丟失：一方面, 上層個體生產力較大的海帶可能只是表現型的結果, 基因型并不一定好, 可能造成誤選; 另一方面, 下層的海帶由于受環境制約[2-4], 生長潛力并沒有得到體現, 而這些海帶中可能存在基因型優良的海帶, 造成漏選。

在通常情況下, 浮筏式養殖海帶的個體生產力由夾苗位置及基因型決定。為了消除環境因素對海帶生產性狀表達的影響, 做出夾苗位置對海帶個體生產力的相關性分析是必要的。海帶無性繁殖系具有遺傳的專一性和發育全能性的特點[5], 同一對配子體無性繁殖系培育的海帶克隆苗可以解決基因型不同的問題, 利用基因型完全一致的海帶苗種進行養殖實驗, 對苗繩上所有海帶的生長結果做出統計分析, 得出表達海帶個體生產力的各項指標與夾苗位置的相關方程, 把實測值轉化為同一夾苗位置下的期望值, 使之具有可比性, 就可以準確地比較基因型的優劣, 避免選種時的漏選或誤選。

1 材料與方法

1.1 實驗海域條件

實驗海域位于山東半島東部榮成市俚島灣養殖區, 由于夏季受黃海冷水團的影響, 表層水溫超過23℃的時間較短, 因此在溫度上非常適合海帶養殖。又因實驗海區是渤海發源的沿岸流的影響區域[6],給海帶生長帶來了的豐富營養鹽。自1952年海帶筏式養殖實驗成功后, 實驗海域就成為中國主要的海帶養殖基地[7]。

1.2 材料與方法

1.2.1 材料

苗種：實驗用苗種采用本實驗室保存的一對海帶配子體培育的克隆苗[8-9]。

苗繩：長度2 m, 直徑約15 mm的聚乙烯、紅棕絲混紡苗繩。

1.2.2 方法

夾苗：2010年12月17日進行海帶夾苗, 2011年3月9日, 海帶平均長度為60 cm時, 選擇規格相同的海帶苗二次夾苗。

養殖管理：海帶苗間距為 7～8 cm, 把兩根苗繩連接, 將苗繩兩端用吊繩固定在海帶筏架上, 筏間距約為4 m。由于懸浮在海水中的泥沙和雜藻孢子可能影響海帶的生長, 并可能引起病害, 所以每隔一周沖洗一次海帶葉片表面的浮泥[10]。

烘干處理：海帶收獲后, 將海帶置于 60℃的烘干箱中烘干24 h, 然后稱干質量。

1.3 數據測量

在離海帶葉片基部40 cm處打孔, 記錄原始數據,以后每隔10天采集一次數據。表達個體生產力各項指標：海帶長度L(cm)、寬度W(cm)、厚度H(mm)、個體鮮質量G1(kg)、個體干質量G2(kg); 其他因子數據：水溫T(℃)、賽氏透明度DS(m)、海帶夾苗位置n、海帶生長期d(d)。各項目的測定均采用標準方法[11]。

各個海帶苗繩的實驗結果用Microsoft Excel按照時間順序整理, 并將其轉化為數據集。由于海帶處于水文指標相同的同一海區, 其他環境因素可以認為相同。將各根海帶苗繩的實驗結果進行算術平均,得到平均值。

1.4 統計分析

實驗數據分析在SPSS 17.0中進行, 對實驗數據用 one-way ANOVA 進行分析, 然后對數據方差不齊的進行再處理, 待數據合理后進行顯著性及相關性分析。

2 結果與分析

2.1 生長期、夾苗位置對海帶長度的影響

從3月19日到海帶收獲, 其長度生長曲線(圖1)可以表示為：

式中y1為長度,d為生長期。

圖1 長度生長曲線Fig.1 Corelation between the length and time

表1反映了海帶長度在不同時間與夾苗位置的相關系數, 3月份海帶處于凹凸期, 葉片較小且在水流作用下懸浮, 相互間影響小, 隨著海帶生長, 葉片變大, 相互遮光, 并在重力作用下下垂, 海帶長度與夾苗位置的相關性越來越高。到6月中下旬, 水溫上升(圖2), 上水層海帶梢部開始腐爛, 其生長速度小于腐爛速度, 海帶的相關性又趨于降低。到7月上旬海帶選種時, 海帶長度與夾苗位置的方程為：

y1=－1.555n+216.81(R=0.853,P＜0.01)

式中y1代表長度,n為夾苗位置。此時, 海帶長度的實測值, 與最佳水層的期望值的關系為：y′1=1.555(n－1)+x1。

表1 海帶的長(L)、寬(W)在不同生長階段與夾苗位置的相關性比較Tab. 1 Correlation between the length(L) and width(W) of Laminaria japonica at different growth stages and clip seedlings position

圖2 實驗海區水溫變化曲線Fig. 2 Variation of temperature in the sea

2.2 生長期、夾苗位置對海帶寬度的影響

海帶寬度是估算海帶生產力的另一個指標, 其寬度生長曲線(圖3)可以表示為：

式中y2為寬度,d為生長期。

夾苗位置對海帶寬度的影響隨海帶個體增大,其相關性越來越好(表1)。到7月上旬選種時達到了0.954, 其方程式為：

式中y2為寬度,n為夾苗位置。此時, 海帶寬度的實測值, 與最佳水層的期望值的關系為：y′2=0.787(n－1)+x2。

圖3 寬度生長曲線Fig. 3 Corelation between the width and time

2.3 生長期、夾苗位置對海帶厚度的影響

厚度的生長曲線(圖4)可以表示為：

式中y3為厚度,d為生長期。

圖4 厚度生長曲線Fig. 4 Corelation between the thickness and time

海帶在脆嫩期前, 厚度較薄, 相關性較小, 當生長至厚成期, 其厚度增長變快, 夾苗位置與海帶厚度的相關性變大(表2), 7月上旬, 海帶厚度的相關系數R=0.965時, 得到如下方程：

式中y3為厚度,n為夾苗位置。此時, 海帶厚度的實測值, 與最佳水層時的期望值的關系為：y′3=0.020(n－1)+x3。

2.4 生長期、夾苗位置對海帶鮮質量的影響

海帶在厚成期前, 葉片較薄, 其鮮質量變化較慢, 厚成期至成熟期變化最快, 成熟期以后, 速度又放緩, 鮮質量生長曲線(圖5)可以表示為：

式中y4為鮮質量,d為生長期。

圖5 鮮質量生長曲線Fig. 5 Correlation between the fresh weight and time

表2 海帶的厚度(H)、鮮質量(G1)在不同生長階段與夾苗位置之間的相關性比較Tab. 2 Correlation between the thickness (H) and fresh weight(G1) of Laminaria japonica at different growth stages and clip seedlings positions

厚成期前, 海帶鮮質量較小在水流的作用下多處于懸浮狀態, 該階段與夾苗位置的相關性較低,隨著鮮質量的增加, 其相關性逐步提高(表2), 到 7月上旬, 得到夾苗位置與鮮質量的方程：

式中y4為鮮質量,n為夾苗位置。此時, 海帶鮮質量的實測值, 與最佳水層時的期望值的關系為：y′4=0.050(n－1)+x4。

2.5 夾苗位置對海帶干質量的影響

7月上旬, 海帶干質量最大, 是收獲和海帶選種的最佳階段。對海帶的夾苗位置n、長度L(cm)、寬度W(cm)、厚度H(mm)、鮮質量G1(kg)、干質量G2(kg)作出統計(表3), 從統計中可以看出, 寬度、厚度、鮮質量是影響干質量的主要因素。干質量與夾苗位置的方程為：

式中y5為干質量,n為夾苗位置。此時, 海帶干質量的實測值, 與最佳水層時的期望值的關系為y′5=0.010(n－1)+x5。

3 討論

3.1 遺傳的同源性是準確分析夾苗位置對海帶個體生產力影響的關鍵

在孢子水育苗法中, 精卵隨機配對, 即使來自同一株種海帶, 海帶苗的基因型也存在差異, 如果采用這樣的苗種進行本實驗, 基因型的差異勢必會影響結果。而克隆育苗采用來自同一株雌、雄配子體經過無性繁殖產生的無性繁殖系, 可以保證苗種基因的同一性, 消除了因基因型不同而帶來的隨機誤差。實驗中采取了二次夾苗, 是因為前期海帶處于凹凸期, 葉片較小、厚度較薄, 海帶之間的遮光不明顯, 夾苗位置對個體生長力的影響很少; 同時二次夾苗取長、寬相同的海帶夾苗可以保證實驗材料的同一性, 消除了因實驗海帶大小不同而帶來的誤差。這樣, 在水文條件相同的同一海域, 夾苗位置就成為環境條件差異的唯一因素。

表3 收獲后各項指標的相關系數矩陣Tab. 3 Correlation among various indexes after kelp harvest

3.2 夾苗位置對海帶個體生產力的影響巨大, 超出品種差異帶來的影響

海帶育種的目的是為了培育基因型優良的品種,而新品種增產幅度一般不會超過 60%, 如我國早期培育出的“860”和“1170”, 這兩個品種能增產 8%～40%[12], 此后中科院又以“860”和“1170”雜交出“海雜一號”, 能夠在原基礎上增產 6.1%[13], 即使后來采用克隆育苗法育出的高產、耐高溫、抗腐爛的“901”海帶品種, 其增產幅度也僅僅達到 60%[14]。與夾苗位置比較, 新品種對個體生產力的影響仍然較少,實驗結果顯示, 在同一苗繩的上水層 4株海帶平均干質量(0.36 kg)是下水層 4株海帶平均干質量(0.15 kg)的 2倍以上。倘若育苗選種時, 基因型最好的海帶位于苗繩下端, 其良好的基因是難以克服環境條件的影響, 表達出超過上水層基因型差的海帶的生長性狀, 這樣很多性狀優良的海帶會因為水層的限制生產性狀表現出來的并不優良, 在選種時丟失,造成種質資源的浪費; 而上水層基因型并不優良的海帶由于表現優良可能被選中, 誤選對育種工作影響更大。

3.3 水層影響光合作用效率, 進而影響海帶鮮干比

海帶夾苗位置的不同對海帶生產力造成的差異,歸根結底是光照的差異[15], 究其原因主要由以下原因引起：第一是水深影響了海帶的光合作用。海帶隨深度的增加, 個體生產力降低; 第二是海帶葉片長大以后相互之間的遮光, 也影響其光合作用。Gagn'e等[16]發現, 成體海帶葉片組織在 1～15℃范圍內達到光合飽和量時, 光照強度約7 500～9 000 lx, 而實驗海區的透明度長時間在1m左右, 光強隨著水深的變化巨大, 因此水層深淺對光合作用影響較大。同一苗繩水層深的海帶, 其光照的不足不僅體現在長、寬等指標上, 鮮干比也隨著水層的變深而降低, 由第一株的6.1：1降至最后一株的8.2：1。

3.4 正確選擇估算海帶個體生產力指標的重要性

選擇恰當的指標作為估算海帶個體生產力是非常重要的。長度和寬度只能作為衡量海帶個體生產力的輔助指標, 在4月中旬之前, 海帶植株較小, 在水流的作用下基本上都懸浮于相對一致的水層, 海帶長度、寬度與夾苗位置相關性較低, 此時以長寬作為估算海帶的個體生產力與夾苗位置的指標誤差很大; 6月中旬后, 水溫上升(圖2), 海帶梢部出現不同程度的腐爛, 實驗數據顯示夾苗位置與長度的相關性由6月上旬0.884降至7月上旬的0.853(表1), 這說明在這一個月中, 海帶梢部的腐爛速度逐步大于生長速度。尤其是上水層的海帶腐爛現象尤為嚴重,這樣對于 7月份海帶選種時以長度為指標估算海帶個體生產力顯然是不合適的。厚度的增長在凹凸期變化很小, 脆嫩期及厚成期才出現較快的變化, 到了 7月上旬, 海帶的厚度與夾苗位置的相關系數達到了 0.965(表2), 但是以厚度作為指標估算海帶個體生產力一方面測量難度較大, 另外海帶厚度與其他指標相比對光的依賴更大, 上水層光照較好的海帶尚可較好的表達出厚度基因, 但下水層光照不足的情況, 海帶厚度基因不能得到準確表達。海帶栽培的目的就是為了獲得海帶干品, 因此海帶的干質量最能反映不同夾苗位置的海帶個體生產力(R=0.933)。雖然實驗測得數據, 海帶的鮮質量與干質量的相關系數達到了 0.973(表3), 但是由于不同的水層導致的鮮干比出現了一定的差異, 所以采用海帶的干質量作為指標能更好的反映出夾苗位置與海帶個體生產力的關系：

3.5 公式y=0.010(n-1)+x的應用

本實驗得出的公式y=0.010(n–1)+x反映了在榮成俚島灣養殖區, 平養的海帶不同夾苗位置在 7月上旬實測干質量與在最上層位置養殖時的期望值之間的關系, 這個公式既反映了夾苗位置對海帶個體生產力的影響, 同時又可以應用于海帶育種中的選種工作中：對于實驗中表現較好的個體進行測量,并記錄其位置, 然后代入公式計算出每個樣本的期望值, 由于該期望值消除了環境因素帶來的差異,把不同夾苗位置上的海帶的干質量統一為最佳位置的干質量期望值, 可以進行量化比較, 這樣就避免了選種中的漏選和誤選, 極大提到選種工作的準確度和效率。

4 小結

干質量最能反映夾苗位置與個體生產力的相關關系, 夾苗位置對個體生產力影響可以用公式y=–0.010n+0.387(R=0.933,P＜0.01,y代表海帶個體生產力)來表達; 不同夾苗位置海帶個體生產力的期望值可以用下面方程表示：y=0.010(n－1)+x(其中y為期望值,x為實測值), 該公式表達了不同基因型的海帶采取浮筏式平養時, 在排除夾苗位置因素干擾后其基因型應該表達出的個體干質量期望值。

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The correlation analysis of individual productivity and clip seedlings position ofLaminaria japonicaon raft culture

REN Wei, YUAN Zhu-tao, LIU Sheng-ping
(Qingdao Agricultural University, Qingdao 266109,China)

Feb.,23,2012

Laminaria japonica; raft culture; individual productivity; seedling clamping position; seeds selection

For the raft culture breedingLaminaria japonica, individual productivity was closely related to clip seedlings position.L. japonicain upper water grew better. Using the method of collecting germplasm according to character quality, the germplasm we needed accounted for only about 10% in all ofL. japonica.The experiment materials were cloned seedlings from the same gametophyte clones, and made correlation analysis between the individual productivity and clip seedlings position. Comparison among length, width, thickness, fresh weight and dry weight showed that the dry weight could reflect individual productivity preferably. We derived an equation,y=-0.010x+0.387(R=0.933,P＜0.01). This equation expressed the clip seedlings position influence individual productivity. In selecting seeds ofLaminariabreeding, we could calculate the expectation values from the experimental values measured at the same clip seedlings position by the equation,y=0.010(n-1)+x, enabling the data in different seedlings position to be comparable, eliminating the environment factors that influence the individual productivity ofL. japonicaand avoiding missing or mistakenly selection of seeds.

Q949 文獻標識碼：A 文章編號：1000-3096(2012)09-0122-06

2012-02-23;

2012-08-22

農業部948資助項目(Z-1025)

任偉(1986-), 男, 碩士, 主要從事海藻生物學方面研究,E-mail：renwei-post@163.com; 劉升平, 通信作者, 男, 教授, 碩士生導師, E-mail：lshengping88@yahoo.com.cn

梁德海)