十字花科蔬菜根腫病及其綜合防治技術

劉亞培，王芳展，胡 帥，劉振寧，胡美華，余小林

(1.浙江大學蔬菜研究所農業部園藝植物生長發育與品質調控重點開放實驗室，浙江杭州 310058;2.浙江省農作物管理局，浙江 杭州 310020)

十字花科蔬菜是我國乃至世界上最重要的秋冬季蔬菜，主要包括白菜類、甘藍類、芥菜類和蘿卜類等一二年生蔬菜，其種植面積和產量在我國均居首位。近年來，我國乃至全世界十字花科蔬菜根腫病有逐年加重的趨勢，發病受害面積每年以8%～10%的速度劇增，嚴重影響著十字花科蔬菜的品質和產量，阻礙蔬菜產業化生產的發展。十字花科蔬菜根腫病是連作障礙中最突出的問題。當前在我國廣東、廣西、湖南、湖北、福建、江西、浙江、上海、江蘇、安徽、四川、云南、新疆、西藏、遼寧、山東、臺灣、北京等地區均有發生［1］。一旦田間受到根腫菌的污染，將長期帶菌，不再適宜栽培十字花科植物。因此，該病嚴重威脅著十字花科作物的可持續生產。所以，正確認識和掌握根腫病的病癥、發病條件及其防治方法，對控制該病的蔓延，保障我國蔬菜產業可持續發展以及蔬菜的供應安全具有重要的意義。

1 病癥

十字花科蔬菜根腫病是由蕓薹根腫菌(Plasmodiophora brassicae Woron)侵染引起的世界性病害，該病原菌的寄主范圍很廣，可危害大白菜、普通白菜、甘藍、蘿卜、花椰菜、芥菜、油菜、薺菜等100多種栽培和野生十字花科植物。根腫病主要發生在根部，通常苗期即可受害，嚴重時幼苗枯死 (圖1)。

圖1 不同蔬菜根腫病的發病情況

成株期受害，初期地上部癥狀不明顯，以后生長逐漸遲緩、矮小，并表現缺水癥狀，基部葉片常在中午萎蔫，早晚恢復，后期基部葉片發黃、枯萎、嚴重時全株枯死。主根上的腫瘤個大而數量少，側根上的個小而數量多。主根的腫瘤靠近地上部。發病前期瘤體表面光滑，后期表面粗糙，明顯龜裂，須根上腫瘤多，且串生在一起［2］。感病植株明顯矮小，葉片由下而上逐漸發黃，晴天中午前后植株萎蔫，似缺水狀。發病初期病苗早、晚可恢復，晚期不能恢復正常。

近年來，根腫病和根結線蟲病是蔬菜生產上表現比較突出的2大根部病害［3］，在根部形成大小不等的腫瘤，造成根部畸形，最終使地上部分生長遲緩、矮小，呈缺水、缺肥、小老苗狀。隨著病情的加重，葉片逐漸枯黃，嚴重的可引起整株枯死。

由于這2種病害有許多共同之處，在生產上常被種植者混淆，導致不能進行有效的防治。區別這2種病害的方法可依據如下條件。

根部癥狀特征。根腫病病株根部腫大呈瘤狀，腫瘤多發生在主根或側根上，一般呈紡錘形、手指形或不規則形，須根上一般不表現;而根結線蟲病常在側根、須根上表現出許多球形或近球形的瘤狀物。一般根結上可生出細弱的新根，再度侵染則形成根結狀腫瘤。

寄主范圍。寄主范圍很廣，但能表現出病癥，并能影響植株生長以及產量的寄主僅局限在十字花科;根結線蟲病的寄主范圍更加廣泛，達3 000多種植物［3］，其中也包括了十字花科的許多植物。

田間簡易診斷。根結線蟲病的根結經解剖后，內部組織中肉眼可見到乳白色針尖大小的洋梨形線蟲，而根腫病的內部組織中觀察不到此特征。

2 發病規律及流行條件

十字花科蔬菜根腫病是由蕓薹根腫菌侵染植株的根系而引起的一種土傳病害，十字花科植物的整個生育期都可感染根腫病。該病原菌以休眠孢子的形式在土壤中越冬或越夏，條件適宜時休眠孢子萌發形成帶有2條不等長鞭毛的游動孢子，借助土壤水分等游動到根毛附近并侵入到表皮細胞內，形成變形體。變形體通過寄主細胞分裂，蔓延到新的細胞，或穿過細胞壁而進入皮層、形成層的細胞內。受害細胞由于受病菌的刺激而大量分裂、膨大，導致根部形成腫瘤。維管束組織受增生細胞的擠壓，發育不正常，輸導系統不能連貫，致使植株吸收水分和養料困難。因此，病株表現生長遲緩和葉片萎垂，直至整株死亡。

當土壤中根腫菌休眠孢子的濃度超出發病的閾值時，植株會表現出明顯的腫大或枯萎的病癥，而且根腫菌休眠孢子濃度的閾值與土壤類型以及所栽培的植物種類和品種有關。病原菌靠雨水、灌溉水和土壤中的線蟲、昆蟲的活動以及農事操作在田間傳播。根腫菌喜酸性土壤，適宜發病環境pH值5.4～6.5，土壤溫度20～25℃，相對濕度50% ～95%，低洼地、連作地、水改旱地發病重［2］。用被病原物污染的水源澆灌和連作十字花科蔬菜極易引起該病的流行。最近的研究表明，根腫菌的休眠孢子在水中仍可存活34個月，如果長期使用被污染的水源 (休眠孢子濃度≥10個·mL-1)灌溉植物，也會導致根腫病的發生。同時，休眠孢子在靜水中會以25 cm·d-1的速度下沉，最終會聚集到水渠底部的沉積物中，如果灌溉時不使用輸水管，仍然有可能造成根腫病的大面積爆發。

3 防治措施

目前在蔬菜生產中還沒有根治根腫病的有效藥劑，但通過以下措施，可以緩解病害的發生，減少產量的損失。

3.1 農業防治

3.1.1 改良土壤酸堿度

提高土壤的堿度是最傳統、應用最廣泛的一種控制根腫病的方法。一般在土壤p H值7.2時，發病率和發病程度都會降低。這主要與所使用的石灰的量、石灰顆粒大小、石灰顆粒的分散程度、土壤質地、土壤濕度以及施用石灰和播種之間的時間間隔等有關。由于存在很多的不確定因素，施用石灰防治根腫病的效果存在很大的差異性。田間有病株出現時，可用1%～2%的石灰水淋濕畦面，隔7 d再淋1次，可以控制病菌在土壤中的擴散蔓延。

3.1.2 礦質營養管理

在大田生產中，硝酸鈣被廣泛用來控制根腫病。硝酸鈣可以直接影響根腫菌休眠孢子的生活力，而且即使是在感病后施用，仍可以降低發病程度。鈣是細胞壁中層的主要成分，同時，細胞壁中的果膠酸鈣可以提高細胞對細胞壁降解酶的耐性;鈣也是膜結構和離子交換所必須的。如果鈣足夠充分，使得細胞壁以及膜結構足夠穩定，可從一定程度上抑制根腫菌的侵染。此外，鈣調蛋白在兩根鞭毛中的分布不同，從而引起對改變外部鈣環境的不同反應，進而影響游動孢子的移動方向。高濃度的鈣可以抑制游動孢子向寄主根系的移動。

硼也很早就開始被用來防治根腫病。與鈣和pH不同的是，硼不僅可以抑制根腫菌的初級侵染，還可以抑制其次級侵染。但硼對根腫病的影響主要在細胞內起作用，因此不能減少被侵染根毛的數量。在大量出苗階段根外追施微量元素混合物，并配合施用氯化鉀 (100kg·hm-2)，既可提高植株抗根腫病的能力，又可大幅度增加產量。

3.1.3 選用抗病品種、合理輪作

目前市場上已經有了很多抗根腫病的蔬菜新品種，選用這些抗病蔬菜品種是防治根腫病的重要手段［4］。但是根腫菌有100多個生理小種，且其生理小種的進化程度較高，造成一些原來抗病品種喪失抗病性的報道也屢見不鮮。這迫使人們又返回來尋求比較傳統的防治方法，比如輪作、撒石灰、控制營養成分和化學農藥防治等。

研究發現，在重發病地塊上持續休耕或種植抗根腫病的白蘿卜可以有效地降低根腫菌休眠孢子的生活力，而種植菠菜、馬鈴薯、草莓和洋蔥對降低根腫菌的數量幾乎不起作用。要想通過輪作的方式減少根腫菌休眠孢子，還需要將十字花科的雜草清理干凈，如薺菜、野蘿卜、蔊菜和諸葛菜等，因為這些雜草也是根腫菌的寄主。此外，病原菌還可以在一些非十字花科的寄主植物中完成第1階段的生命周期。至于這類寄主是否會影響休眠孢子的數量，至今還不明確。因此，在作物收獲后或換茬時，應及時清除病株和病殘體，將其帶出田間，集中銷毀，以減少田間病原。

3.1.4 培育和選用無病壯苗

大白菜整個生育期都可感染根腫病，而苗期是否帶菌關系著發病的遲早與輕重。因此在無病土上培育壯苗是最基礎的一環。移栽定植時要及時淘汰弱苗病苗。在生長期內，若發現零星病株，立即拔除，帶出田間銷毀，并在病穴周圍撒石灰消毒，以防病菌擴散。

夏季適當早播，秋季適當推遲播種期，可以起到避病的作用，而且對產量影響不大。

3.1.5 精耕細作、科學灌水

調查發現，新菜田用禽畜糞肥等作基肥進行土壤改良，并做到深溝高畦的田塊，部分田塊發病，但發病率都低于3%;不進行土壤改良，但做到深溝高畦的田塊，大部分都有發病，但發病率低于10%。與之相反，施用禽畜糞肥改良土壤，但田塊地勢低洼，淺溝低畦，發病也較重;既不改良土壤，田內又是淺溝低畦的田塊，發病率特別高，都在80%以上。重發病區都是這種類型的田塊。由此說明，適當提高土壤有機質和降低土壤含水率有利于該病的防治。另外，施入田間的有機肥必須是經過充分腐熟的，避免帶有病殘體的未腐熟的廄肥施入田間，防止病原孢子為害。休耕期間，深耕曬垡，也有利于培肥地力，防止病害的發生。

田間灌溉時最好使用灌溉輸水管，以避免沉積在水渠底部的休眠孢子隨灌溉水擴散。雨季時，低洼地應注意及時排水防澇，避免土壤過濕。栽培期間要防止土壤忽干忽濕。

3.2 化學防治

3.2.1 消毒

苗床消毒。苗期是否感病關系著田間最終發病的遲早與嚴重程度。因此，苗床消毒是綜合防治中最為關鍵的措施。

種子消毒。研究表明，病區植株的種子是不帶菌的，但因為種子表面可能粘連著根腫菌休眠孢子，也可能會導致非病區發病，所以，播種前對種子進行消毒很有必要。用55℃溫湯浸種15 min或用福爾馬林100倍液浸種20～30 min，用水洗凈后播種，降低病菌的傳播。

農具消毒。目前還沒有專門針對根腫病的消毒劑，但在對目前市場上的許多消毒劑進行分析評估后發現，含次氯酸鹽成分的消毒劑有較好的殺菌效果。次氯酸鹽價格低而且很容易獲得，因此為防止根腫菌的擴散，應對重復使用的一些農具及時用次氯酸鹽消毒處理，避免交叉感染。

3.2.2 化學農藥

近年來，用化學農藥防治根腫病報道較多的是采用五氯硝基苯。栽培前以667 m21.5～3.0 kg的藥量畦面均勻條施，或用75%五氯硝基苯可濕性粉劑700～1 000倍液每穴0.25～0.5 kg灌根。其他比較有效的化學農藥還有甲基托布津和多菌靈等［5-6］。

雖然十字花科根腫病為世界性病害，但目前還沒有專門針對根腫病有特效的商品化農藥。考慮到人類健康以及環境安全問題，許多國家都已經禁止或限制使用某些農藥成分，比如甲基溴、甲醛、二溴乙烯和氯化汞等，而正是諸如此類的劇毒成分，才能根治根腫病，這就限制了針對該病專用農藥的開發進程。

3.3 日光殺菌

在炎熱的夏天也可以進行土壤日光滅菌，即在土壤表面覆蓋聚乙烯薄膜，通過日光加熱薄膜下的空氣，達到滅菌的效果，目前這種方法在以色列和加利福尼亞地區被證明是很有效的。土壤日光滅菌達4周以上，就可以顯著減少土壤表層10 cm以內的根腫菌休眠孢子的數量，還可以顯著降低前6周內的發病程度，產量也相應的有所上升。如果是粘質土壤，配合使用熏蒸消毒劑，效果會更好。但總體而言，這種防治方法需要長時間休耕，成本較高，實施較為困難，在我國難以大面積推廣。

3.4 生物防治

目前已經商業化的生物農藥Bacillus subtilis(商 品 名 Serenade ASO， USA)、 Gliocladium catenulatum (商品 名 Prestop，Finland)和Streptomyces lydicus(商品名 Actinovate AG，USA)能使白菜和油菜根腫病的為害減輕54% ～84%［7］。

有些植物內生菌，如從大白菜中分離得到的Heteroconium chaetospira(Grove)M.B.Ellis，也可有效抑制根腫病和黃萎病的發生，但目前還未被商業化生產。

此外，種植誘餌植物，如蘿卜、多葉蘿卜等，也可減少土壤中休眠孢子的數量。因為這些誘餌植物也是根腫菌的寄主，可以促進休眠孢子的萌發。但在病原菌進入次級侵染階段之前，這些誘餌植物就被拔除了，使得根腫菌不能完成其生活史，所以與輪作其他普通作物相比，這樣就相當于減少了休眠孢子的數量。但由于誘餌植物沒有經濟價值，導致生產者的利潤降低。

4 展望

目前在我國，北至黑龍江，南至廣東、廣西均有十字花科蔬菜根腫病的分布。要從根本上防治該病，首先必須進行十字花科蔬菜的抗病育種。但選育抗性品種需要的時間較長，此外，次級游動孢子兩兩融合形成雙核的游動孢子在進行減數分裂過程中會發生重組，導致根腫病病原菌生理小種的進化速度很快，從而使得抗病品種抗性迅速下降。因此，為了延長抗病品種的使用年限，除了繼續開展十字花科蔬菜根腫病的垂直抗性育種外，還應十分重視其水平抗性的抗性育種，進而提高十字花科蔬菜的綜合抗病性。同時，配合各種防治措施，形成成熟、有效的防治根腫病的技術體系。

另外，十字花科蔬菜根腫病是土傳病害，目前還沒有專用的特效藥進行化學防治。因此，農業預防措施顯得尤為重要，如及時清除病株和病殘體，做好中耕除草和清園工作以及對農具進行消毒，避免交叉感染等。盡管采用的方法越多，控病效果越好，但綜合防治并不是說要所有的防治措施同時進行，或所有可能的措施都要使用。因為采用的防治方法越多，就意味著成本越高，達不到提高經濟效益的作用。從總體上講，在人類健康和環境安全問題越來越受到重視的背景下，在今后防治根腫病的工作中，應主要從抗病育種和生物防治這2方面進行，盡快建立有效、安全的綜合防治體系，防止該病的肆虐，從而實現我國蔬菜產業的可持續發展，保障城鄉居民的蔬菜供應。

［1］ 唐文華.北京十字花科蔬菜根腫病的發生和鑒定 ［J］.植物保護學報，1990，16(1):17-18.

［2］ 王海燕，杜一新，梁碧元.十字花科蔬菜根腫病綜合治理技術 ［J］.中國蔬菜，2008(2):60.

［3］ 龔國淑，駱維，李煥秀，等.根結線蟲病與根腫病的診斷及防治要點 ［J］.長江蔬菜，2007(5):27-28.

［4］ 潘仰星，陳陽，吳曉華，等.抗根腫病大白菜品種對比試驗［J］.長江蔬菜，2010(5):47-48.

［5］ Donald E C，Porter I J.Integrated control of clubroot［J］.Journal of plant Growth Regulation.2009，28(3):289-303.

［6］ 龍同，曹春霞，萬中義，等.7種藥劑對大白菜根腫病田間防效的比較 ［J］.湖北農業科學，2010，49(7):1616-1618.

［7］ Peng G，McGregor L，Lahlali R，et al.Potential Biological Control of Clubroot on Canola and Crucifer Vegetable Crops ［J］.Plant Pathology，2011，60(3):566-574.