紅蓮型雜交稻與野敗型雜交稻及兩系雜交稻的比較

繆炳良

(江蘇中南種業科技有限公司，南京210007)

目前所有商業應用的雜交稻品種若以方法學原理歸類，可分為三系雜交稻和兩系雜交稻兩大類;若以遺傳學原理歸類，可分為遺傳控制型(CMS)和遺傳與環境互作控制型兩大類。所謂遺傳控制型是不育系育性受一對細胞核基因和一對細胞質基因互作控制。遺傳控制型不育系根據其細胞質來源不同和花粉敗育時間的早遲又分為野敗型(WA)、紅蓮型(HL)和胞臺型(BT)3種。目前，野敗型和紅蓮型主要應用于秈稻，胞臺型主要應用于粳稻。所謂遺傳與環境互作控制型是不育系育性受一對細胞核基因與外部溫光條件互作控制。目前，該類型即兩系雜交稻主要用于秈稻。

1 紅蓮型不育基因的發現及其不育系的轉育

1972年，幾乎與發現野敗型不育基因CMS同時，中國湖北武漢大學朱英國在中國海南島的紅芒野生稻中發現了紅蓮型不育基因CMS，并將該基因轉育到栽培品種“蓮塘早”中，育成國內第一個紅蓮型不育系蓮塘早A。1996年，廣東省農科院育成了國內第一個通過省級審定的紅蓮型不育系粵泰A。在較長的一段時間內，由于育性不穩定，紅蓮型不育系及其組合未能象野敗型不育系及其組合那樣得到大面積的應用和推廣。直到2001年，江蘇省農科院育成紅蓮型新品種粵優938，在2002～2005年4年內，粵優938累計推廣面積100多萬公頃。粵優938的成功推廣，對解除多年以來大面積使用單一化野敗型雄性不育細胞質源所埋下的隱患具有十分重要的意義。

2 應用紅蓮型不育系的技術難點及其克服方法

目前所有商業應用的水稻不育系以花粉敗育的時間分為孢子體(單核期)敗育和配子體(雙核至三核期)敗育兩種。紅蓮型不育系為配子體敗育類型。

應用紅蓮型不育系的技術難點有二:

一是繁種純度污染風險大。紅蓮型不育系在異交結實性上有兩大特點:①具有對秈稻花粉和粳稻花粉雙向親和性;②柱頭外露率100%。這兩大特點使紅蓮型不育系的繁種極易受到異源花粉污染而使不育系純度大幅度下降。克服方法:在絕對隔離的條件下繁種，而不能簡單采用距離隔離或時間隔離的方法繁種。

由于繁種純度污染風險大，商用紅蓮型不育系的純度指標要遠高于野敗型不育系。分析多年積累的制種數據表明:即使在不育系純度＞99%的前提下，大田不育系純度每下降1‰，將導致雜交種純度下降2%。因此，保險的商用紅蓮型不育系的純度指標應掌握在99.8%以上。純度在99.6%～99.8%的不育系可用于制種，但必須在花期嚴格去雜，否則難保雜交種純度達到96%。低于99.6%的紅蓮型不育系很難制出合格的商品雜交種子。

二是繁親純度遞減速率大。可能是因為育性修飾基因的作用，即使在兩對主基因純合的情況下，紅蓮型不育系的純度隨繁殖世代呈幾何級數急驟下降。筆者經過多年研究，發明的紅蓮型不育系繁親專利技術，即克服育性修飾基因影響的不育系繁親技術，應用該技術能將商用紅蓮型不育系的純度穩定在99.8%以上。筆者認為，育性修飾基因不僅存在于紅蓮型不育系，同樣也存在于野敗型不育系，近幾年一些野敗型不育系，如天豐A、川29A等在大面積生產上出現的純度問題或許就是修飾基因不純造成的。

紅蓮型不育系與野敗型不育系一樣，是典型的遺傳控制型不育系，其育性的表達不受任何外界因素影響。但是，紅蓮型不育系花粉敗育類型為二核期敗育的配子體敗育類型，在兩對主基因純合而修飾基因不純的情況下，會出現花粉形態從二核→三核→完熟的同型變異雜株。處于二核→三核花粉形態的同型變異雜株，其最終的育性表達或許與花期氣溫有關:在正常氣溫下仍表現不育，在高溫下則表現可育。此前有專家提出紅蓮型不育系育性不穩定與高溫轉育有關［2］，其實這是一個誤解，高溫只能對已經發生育性修飾基因變異的植株的育性發生作用，而不會對育性修飾基因純合的不育株的育性產生任何影響。

3 選配紅蓮型雜交組合的技術難點及其克服辦法

現有野敗型恢復系與紅蓮型不育系測交F1代存在恢復力不強、雜種優勢不明顯的問題。

據筆者調查，現有的野敗型恢復系中只有70%～80%是對紅蓮型不育系有恢復性的，在實踐中發現，一些粳稻品種對紅蓮型品種不育系有恢復性。據此筆者認為紅蓮型質源不育系其遺傳背景中含有一定數量的粳稻基因。紅蓮型不育系是秈粳中間偏秈類型的不育系，它對秈稻和粳稻具有雙向親和性。

紅蓮型不育系與現有秈型野敗型恢復系雜交，雙親的遺傳距離接近秈粳交，理論上雜種優勢會更強，但因為遺傳距離過大帶來了雜交親和性的問題，因此其F1代的恢復力與雜種優勢不明顯。實踐中發現，帶有粳稻血統(利用廣親和基因02428搭橋的秈粳交后代)的秈型恢復系對紅蓮型不育系有較強的恢復力和雜種優勢，這可能是因為帶有粳稻血統的秈稻恢復系中的粳稻基因在擴大了遺傳距離的同時，提高了與紅蓮型不育系的親和性。

紅蓮型不育系是秈粳中間偏秈類型的結論，不僅為我們解答了原先應用紅蓮型不育系上存在的育性不穩定和雜交優勢不強的兩大問題，而且對正確應用紅蓮型不育系指明了方向:

①在恢復系選育上，注意在秈稻恢復系系譜中融入粳稻血緣，意在擴大雙親遺傳距離的同時，不失雜交親和性。

②在繁制種技術上，要有比野敗型技術更高的隔離標準。因為紅蓮型不育系具有對秈稻和粳稻雙向的親和性，加上其固有的高異交結實特性，在繁制種區域內出現任何的異源秈粳稻花粉都會對不育系形成嚴重的污染。

③在不育系選育上，可分別選育偏秈型(融有少數粳稻基因)和偏粳型(融有少數秈稻基因)不育系。

4 紅蓮型不育系及其組合與野敗型不育系及其組合在商業價值上的比較

①雜交制種成本低。由于紅蓮型組合制種產量高、“920”用量小，所以雜交制種的成本比野敗型組合低30%左右。

②雜交組合產量高。由于紅蓮型組合雙親的遺傳距離接近秈粳交，所以其營養生長和生殖生長的雜種優勢很明顯。紅蓮型組合的平均產量比野敗型高出10%以上。

③雜交組合米質好。在米質諸多指標中，對稻米商品性和食味性影響大的主要有堊白度(率)、直鏈淀粉含量和膠稠度3項。一般情況下，秈稻品種的直鏈淀粉含量偏高，粳稻品種的直鏈淀粉含量偏低，這兩種情況會使米飯口感太硬或太軟(粘)。秈稻品種的直鏈淀粉含量在18% ～22%間為好。紅蓮型組合及其雙親，因其遺傳背景兼有秈粳血統，所以直鏈淀粉含量適中(20% ～22%)，米質較好，米飯松軟而不粘。

④雜交組合適應性廣。紅蓮型組合因其遺傳背景兼有秈粳血統，所以在抗逆性上表現秈粳稻優缺點互補的特點，大大提高了紅蓮型品種的適應性。例如紅蓮型品種在花期既耐高溫(花而不實)、又耐低溫(結實率下降)。顯然耐高溫來自秈稻的遺傳，耐低溫來自粳稻的遺傳。再例如紅蓮型品種既喜肥(高肥高產)、又耐瘠(低肥穩產)。顯然耐瘠來自秈稻的遺傳，喜肥來自粳稻的遺傳。

5 紅蓮型組合(品種)高產的生物學原理

①根系發達——對肥水吸收利用率高。根系發達表現為根域廣、根量大。發達的根系為高產群體提供了營養保障，是紅蓮型品種高產的基礎。根系的發達還提高了紅蓮型品種的耐瘠、抗旱能力，從而拓寬了紅蓮型品種的適應性。

②葉形、葉姿好——高光效株型。葉形好表現為葉片窄而長、葉質厚薄適中、葉夾角＜15°;葉姿好表現為在大田生長前期葉片有些披(象秈稻)，中后期逐步挺而上舉(象粳稻)。上述葉形葉姿利于群體在整個大田生長期保持較大的受光葉面積指數，從而提高全生育期光能吸收利用率，進而提高植株生物學產量及稻谷產量。

紅蓮型品種的葉型趨于秈粳的中間型，因此在大田營養生長期觀察紅蓮型品種既象秈稻又象粳稻。一般秈稻品種的葉片長而寬、葉質薄、葉夾角＞15°，粳稻品種則反之，葉片短而窄、葉質厚，葉夾角＜15°。因此，紅蓮型品種的葉型(葉形和葉姿)在光能吸收利用率上結合了秈粳稻的優點，是理想的高光效株型。

③穗短——灌漿速度快——結實率高。紅蓮型品種的穗子有點象粳稻，其一次枝梗、二次枝梗及粒枝梗短且排列緊密，在穎花數相同的情況下，紅蓮型品種的穗長相對于野敗型品種要短20%～30%。枝梗短，即運輸距離短，光合產物從葉、莖到籽粒的運輸速率高，因而籽粒灌漿快、結實率高。在同一年份，紅蓮型組合的平均結實率比野敗型高出10%以上。紅蓮型品種的短穗型特征來源于粳稻。

④花期耐逆境氣溫——結實率穩定。花期逆境氣溫對紅蓮型品種的結實率影響較小。尤其是在遭遇花期逆境高溫的年份，如2003年，在野敗型組合出現嚴重花而不實的情況下，紅蓮型品種的結實率幾乎不受影響。

紅蓮型品種不僅傳承了秈稻花期耐高溫、粳稻花期耐低溫的特點，更是在花期耐高溫上，表現出秈粳稻超親的遺傳特點。

6 紅蓮型組合(品種)與兩系組合(品種)的比較

6.1 雜種優勢的遺傳型及其表現型相同

紅蓮型組合和兩系組合的共同特點是恢復系含有粳稻血統，因此兩者在雜種優勢表現型上均具有秈粳中間偏秈型的特征。

近幾年，兩系品種因為米質、產量、適應性等方面明顯比三系品種優，所以迅速替代三系品種成為市場的主流。實際上，雜交稻從三系到二系的進步，只是繁制種方法上的進步，并不代表品種技術的進步。目前市場上應用的二系品種普遍比三系品種好，是因為兩系品種一般含有一定數量的粳稻基因。三系品種只要含有一定數量的粳稻基因，同樣會表現優質、高產和廣適性，紅蓮型品種就是這樣的例證。

因此，真正代表我國目前雜交稻技術進步的品種是秈粳稻基因兼容的品種。只要遺傳背景中兼容秈粳稻基因，那么不管是兩系品種，還是三系品種，其雜種優勢的遺傳型和表現型是相同的。

6.2 兩者的商品價值不同，紅蓮型品種更好

在雜種優勢不遜于兩系品種的前提下，紅蓮型品種在以下兩點上更具商業開發價值:

①商業制種風險小。與兩系制種相比，紅蓮型雜交稻商業制種幾無純度風險。紅蓮型不育系是遺傳控制型不育系，其育性表達不受任何環境影響。兩系不育系為遺傳與環境互作控制型不育系，由于環境因素(光照與溫度)的不可控性，不可避免地會在穗分化敏感期遇上逆境因素(溫度)而發生育性逆轉，造成繁種收不到產量、制種純度大幅度下降的嚴重后果。

從商業意義上講，兩系品種是技術不成熟的產品，經營風險極大。從種子安全乃至糧食安全的意義上講，兩系品種的制種存在很大的純度隱患。從育種意義上講，兩系不育系只受一對核基因控制，其品種的更新換代更易更快，這也是目前兩系品種數量多而同質化嚴重的原因所在。

②商業制種成本低。紅蓮型雜交制種的成本價格比兩系組合低50%左右。紅蓮型組合制種產量比兩系組合高50%以上，“920”用量只是兩系組合的20%左右。

［1］繆炳良，黃寶才，張支明，等.優質高產雜秈新組合粵優938的評價與應用［J］.江蘇農業科學，1999，(3):16－17.

［2］李傳國，伍應運，仲雄功，等.粵泰A(HL)與珍汕A(WA)育種特性評價［J］.江蘇農業科學，1996，(5):6.