棉花、苧麻和亞麻纖維細胞發育的激素調控研究進展

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(1 湖南農業大學苧麻研究所，長沙 410128； 2 湖南省作物種質創新與資源利用重點實驗室，長沙 410128)

2012-07-14

王 亮(1987-)，女，湖南澧縣人，碩士研究生，Email：stelln05104@163.com。*通信作者，Email：ibfcjyc@vip.sina.com。

國家亞熱帶飼草和飼纖兼用作物種質資源平臺和國家科技支撐計劃項目(2012BAD20B05-04)。

棉花、苧麻和亞麻纖維細胞發育的激素調控研究進展

王亮1，邢虎成1,2，揭雨成1,2*

(1 湖南農業大學苧麻研究所，長沙 410128； 2 湖南省作物種質創新與資源利用重點實驗室，長沙 410128)

針對植物纖維在發育過程的影響因素的研究主要集中在內源激素對纖維分化和發育的影響上。綜合闡述了激素對棉花、苧麻和亞麻纖維細胞發育的影響，以期對改良其纖維品質，提高纖維產量提供相關參考。

棉花；苧麻；亞麻；纖維細胞；發育；激素調控

1 棉花、苧麻和亞麻纖維細胞發育的基本特點

1.1 棉纖維不同發育階段纖維細胞合成的特點

棉花是最主要的天然種子纖維作物，是由胚珠表皮細胞分化而來的一種單細胞結構。棉纖維原始細胞的分化期在開花前2～3 d就已經完成，開花后不同時期突起的纖維細胞分別發育成絨毛[1]；初生壁形成期纖維素分子方向與纖維細胞伸長方向垂直，有利于細胞的伸長[2]，此時，纖維細胞伸長階段分為纖維膨脹伸長(非極性)和極性伸長。非極性階段期纖維細胞無方向地膨脹，直到纖維的最終直徑形成，此階段決定了纖維的細度。極性伸長階段，細胞擴散生長，但其頂端部分的生長速度比其它部分要快；在纖維細胞伸長向次生壁形成的轉換期，纖維素合成速率急劇加快，而纖維伸長變慢；在次生壁增厚期，細胞進入活躍的纖維素合成期，纖維伸長停止，次生壁出現分層特征，此時，纖維強度的最大增長與纖維素合成的最大時期同步，后期變化不大[3]?？梢?，纖維素的合成及沉積強度、纖維細胞的起始和纖維細胞的伸長決定了纖維的強度和產量[4]。

1.2 苧麻纖維不同發育階段纖維細胞合成的特點

苧麻韌皮纖維細胞發育是指其分生形成、伸長增粗、胞壁加厚以及原生質體逐漸擴充直至解體消失等一系列生物學動態過程[5]。苧麻由韌皮部原形成層分化出大量的初生纖維細胞，并由形成層分生出少量的次生纖維細胞[6]。

1.3 亞麻纖維不同發育階段纖維細胞合成的特點

亞麻纖維細胞是從皮層薄壁組織最內層的輸導束鞘內分化出來的，它們成束存在，呈環狀分布于皮層中。亞麻纖維束數在纖維細胞的分化初期就已經確定下來，不會隨生育進程的進行而發生變化。在纖維細胞形成積累階段，細胞壁彼此鏈狀分離排列,壁較薄；細胞壁增厚階段，纖維細胞繼續增加，細胞壁逐漸增厚，細胞質及細胞器隨著纖維細胞的發育逐漸減少并集中于細胞的中部；纖維細胞成熟階段，細胞數量基本不再增加，細胞直徑有所增粗，細胞壁進一步明顯增厚，纖維細胞排列緊密，整個細胞幾乎被纖維充滿，細胞質及細胞器已完全消失，單纖維間彼此靠接，形成緊密的纖維束[7]。

2 激素對棉花、苧麻和亞麻纖維細胞的調控

2.1 激素對棉纖維細胞的調控

測定棉花發育階段內源激素的含量表明：在纖維伸長高峰期赤霉素(GA)的含量增長迅速，說明它對纖維細胞的產生和伸長具有誘導作用，此外，赤霉素對棉纖維的起始、分化和發育也有很大影響。王雨華[8]等發現,單用赤霉素或與其它激素以一定比例配合使用,都對纖維細胞伸長起到較好的誘導和促進作用，同時，在施用赤霉素時要注意濃度，低于或高于最適濃度，都會給纖維細胞的正常發育帶來不利影響。孫振遠等[9]研究認為，GA可有效誘發纖維原始細胞纖維的伸長，GA在一定程度上能有效提高棉花未受精胚珠內蘋果酸合成酶活性。在離體條件下，GA對開花8 d后的胚珠能使纖維伸長，經檢測，GA含量在開花之后10 d大幅度降低。因此，專家推測GA僅僅在開花前10 d左右對棉纖維伸長有正效作用。

GA與IAA(生長素)有各自的作用機理和功效。GA能誘發纖維原始細胞，加速纖維分化，促進核仁物質的積累合成，并可有效抑制核仁液泡化。但就對纖維伸長的刺激作用，GA卻不如IAA。IAA單獨使用并不能促進纖維分化，但卻可有效地促進纖維伸長，同時也能促進核仁的增大，但在高濃度時沒有這種作用。研究發現棉纖維細胞分化起始時期IAA含量很高，纖維原始細胞通過液泡釋放酚類物質到細胞質中來抑制IAA氧化酶活性，提高IAA活性，使細胞內IAA足以啟動纖維伸長，同時誘導胚珠纖維產生，促進胚珠表皮細胞突起[10]。在次生細胞壁加厚期IAA的含量呈直線上升趨勢，說明IAA是促進纖維次生壁形成的重要因素[11]。纖維素沉積規律受激素狀況的制約[12]，IAA對纖維次生壁加厚有重要的促進作用，在纖維素合成低值期施用外源IAA可以促進纖維素合成，改善纖維結構[13]。激素只是作為一種必要的外部刺激存在，纖維的分化過程實質上是由植株內部生物鐘調節的[14]。

周桂生等[15]通過研究高品質陸地棉纖維品質發現，在開花后17 d高品質陸地棉內源ABA含量要高于對照組，而ABA能誘導棉纖維完成伸長生長向以次生壁加厚為主的生長的轉變。因此，花后24 d若能提高內源ABA的含量，則有利于次生壁的增厚。ABA含量的躍升標志著纖維次生壁開始加厚發育，到達峰值之后，纖維素累積迅速增加[16]。另有研究表明，ABA能抑制纖維素的累積。棉花體外胚珠培養試驗證明,生長素可以促進離體培養的棉花纖維伸長[17～20]。

有研究認為，植物激素乙烯(ethylene)在棉纖維伸長中起重要作用，控制乙烯代謝途徑的基因可能是棉纖維發育的關鍵基因之一。朱玉賢[21]研究發現，乙烯在纖維細胞快速伸長期表現特異性高。在植物纖維伸長過程中，乙烯合成是最顯著上調的生物代謝途徑之一。棉花體外培養時，胚珠釋放乙烯氣體的含量、纖維生長速度與ACO(類甲硫胺酸氨基環丙烷羧酸氧化酶)基因表達水平這三者水平基本相一致，介導乙烯合成的ACO1在纖維細胞伸長時期表達量很高。詩永輝[22]運用生理生化等試驗方法證實了在促進棉花纖維伸長中起主導作用的是乙烯，同時可通過提高微管蛋白、蔗糖合酶以及擴展素基因的表達而促進纖維細胞伸長。外源乙烯處理植物后能促進纖維細胞的生長，用乙烯抑制劑(AVG)處理能顯著抑制纖維細胞的生長。而且乙烯氣體能夠解除油菜素內酯合成抑制劑(BRZ)對纖維細胞伸長的抑制作用，但BRZ不能逆轉AVG對纖維細胞伸長的抑制。美國R.Allen[23]實驗室報道了油菜素內酯(BP)能夠促進棉花纖維細胞的發育。添加外源的BP能夠促進纖維細胞的發育，用BRZ能夠抑制纖維細胞的分化。

植物激素在棉纖維細胞整個分化發育過程中起著極其重要的生理生化作用。John[24]將與生長素合成相關的基因iaaM和iaaH導入常規棉花,結果表明：通過基因導入，轉基因棉纖維中IAA的含量雖然明顯提高，但是在纖維長度、強度和細度等性狀方面與對照組相比并沒有顯著差異。在轉異戊烯基轉移酶基因(ipt)棉花中，細胞分裂素水平雖然有所提高，但并未引起棉纖維品質的改良。以上試驗結果表明，纖維細胞的分化與發育是由不同激素之間的平衡與協調共同作用的，單一激素水平的改變并不一定會引起纖維品質的同步提高。

2.2 激素對苧麻纖維細胞的調控

GA處理能影響到苧麻的纖維發育。李宗道與吳顯榮等早年的研究表明，對苧麻幼苗噴施GA能顯著增加莖的高度，促進側芽生長；100 mg/kg的GA噴施苧麻，可以使苧麻莖稈長得高大，還能控制其開花，纖維產量和質量都有所提高。崔國賢等的研究證實，GA處理苧麻可以增進纖維的支數、聚合度及拉力，同時纖維細胞厚度的增加遠遠不及纖維細胞長度的增加明顯。以上都表明GA可能是參與調控苧麻纖維發育的重要因素之一，能啟動一系列與纖維發育相關的基因表達，找出這些差異表達的基因就能在分子水平上了解纖維發育的調節[25]。

2.3 激素對亞麻纖維細胞的調控

在亞麻植株的快速生長期，向葉面分別噴灑蒸餾水、濃度為100 ppm赤霉素溶液和濃度為1 000 ppm赤霉素溶液，結果表明，處理后亞麻在莖粗方面相差不大(由1.2～2.2 cm增至1.4～2.6 cm)，株高增長不多(由83 cm增至88～90 cm)，纖維束數和每束單纖數增加較大(分別由26個，13～17個增至30～32個，18～22個)，隨著赤霉素噴施濃度的提高，纖維細胞直徑增粗較快(由10～14 μm增加到18～21、20～24 μm)。噴施赤霉素可使纖維細胞直徑明顯增粗，纖維產量提高，但纖維品質顯著下降，因此噴施濃度及噴施量應控制在適當范圍內，以100 ppm為最宜。

3 展望

高產優質高效植物纖維新品種選育及其配套栽培技術是提高纖維品質、促進植物纖維工農業生產和增強出口創匯能力的重要措施。激素對植物纖維發育的影響規律及其調控研究是高產優質高效植物纖維新品種選育及其配套栽培技術的重要基礎。明確纖維細胞形成、發育與激素的內在關系，探討激素對植物纖維產量與品質的調控機理，是未來研究的重點。

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10.3969/j.issn.1001-5280.2012.05.54