南極磷蝦生物活性物質的研究進展

劉志東，曲映紅，王 媛，李靈智，黃洪亮*

1中國水產科學研究院東海水產研究所，上海200090;2上海海洋大學食品學院，上海201306

南極磷蝦生物活性物質的研究進展

劉志東，曲映紅2，王 媛1，李靈智1，黃洪亮1*

1中國水產科學研究院東海水產研究所，上海200090;2上海海洋大學食品學院，上海201306

南極磷蝦因其生活環境和方式的特殊性而具有產生新型生物活性物質的巨大潛力，也因其巨大的生物資源量和潛在的漁業價值而日益受到人們的重視。南極磷蝦生物活性物質包括酶、脂質、甲殼素、生物活性肽和紫外吸收物質等。本文綜述了南極磷蝦生物活性物質的研究進展，并展望了南極磷蝦生物資源開發利用的前景。

南極磷蝦;生物活性物質;進展

磷蝦屬于節肢動物門，甲殼綱，磷蝦目。全世界共有85種磷蝦，其中生活在南極海域的磷蝦僅有7～8種;一般將生活在南緯50°以南環南極海域的磷蝦通稱為南極磷蝦，但通常所講的南極磷蝦指的是南極大磷蝦(Euphausia Superba Dana)。南極磷蝦是地球上多細胞生物中生物量最大、繁衍最成功的單種生物之一，是整個南大洋生態系統能量和物質流動的關鍵環節［1，2］。根據最新估計，南極磷蝦的生物量為6.5～10.0億噸。2007年10月，我國成為“國際南極海洋生物資源養護委員會”正式成員，取得了開發利用南極海洋生物資源的資格;2009年12月我國首次派出兩艘漁船赴南極海域開展南極磷蝦資源探捕，這標志著我國科學開發利用包括南極磷蝦在內的南極海洋生物資源邁出了第一步［3］。

南極磷蝦由于處于低溫、嚴酷的生活環境和獨特的生活方式而使其具有產生新型生物活性物質的巨大潛力。因此，南極磷蝦已經成為近年來食品科學、醫學、營養學和藥學等學科的研究熱點之一［4］。本文綜述了南極磷蝦生物活性物質的研究進展，以期對我國南極磷蝦生物資源的開發利用提供依據。

1 蛋白酶系

南極磷蝦體內的蛋白酶系具有耐低溫和活性高的特性，研究人員對此開展了廣泛的研究。南極磷蝦基于抑制劑所控制的酶系組合而具有高效的消化系統，這些酶系的高效性已經在南極磷蝦死亡后抑制系統失效后發生的自溶現象得到印證。Miroslaw Fik(1984)提出了南極磷蝦酶的制備方法，包括南極磷蝦丙酮粉末的制備，水提取，硫酸銨分離和Sephadex G-75柱層析;酶的純化達到106倍，回收率為76%;聚丙烯酰胺凝膠電泳顯示純化的酶為同一種物質。K.K.Osnes等(1985)研究發現以酪蛋白為底物時，南極磷蝦蛋白酶的粗提物活性在中性pH時最高;0℃時對南極磷蝦整體的降解同35℃時的降解情況類似;此外，類胰凝乳蛋白酶約占南極磷蝦自溶酶活性的40%。Hellgren等(1986)在南極磷蝦體內發現一個可以清除壞死組織、潰瘍、纖維和血痂等的酶系，該酶系同時具有外切酶和內切酶的活性。Turkiewicz等(1986)從南極磷蝦的消化系統中分離獲得一種巰基依賴性絲氨酸蛋白酶—酸性糖蛋白酶，糖類物質含量為5%，分子量為31000 Da，C-端序列為Phe，Tyr，Lys，Gly和Leu。Anheller等(1989)研究發現南極磷蝦體內含有胰蛋白酶，3種以上的絲氨酸蛋白酶和2種以上的羧肽酶，其對復雜蛋白質的降解活性比目前所有的商品蛋白酶都高。進一步研究發現以纖維狀蛋白和酪蛋白為底物時，南極磷蝦酶比胰蛋白酶具有更高的活性。Turkiewicz等(1991)研究發現南極磷蝦絲氨酸蛋白酶對膠原蛋白具有降解作用;該酶具有較高的糜蛋白酶活性，其活性不受金屬螯合劑的影響。Anders Bucht和 Bj?rn Karlstam(1991)采用親和色譜和離子交換色譜相結合從南極磷蝦中分離得到三個絲氨酸蛋白酶，每一種酶在SDS-PAGE上都有單一的蛋白質條帶(300000 Da)，這表明他們的純度和分子量是相同的。Rubén O.Bustos等(1999)采用親和色譜和p-對氨基苯甲脒4B從南極磷蝦加工廢水中純化類胰蛋白酶，分子量范圍為32000到33000 Da［5］。Salamanca等(2001)從南極磷蝦蛋白酶中分離出一種類胰蛋白酶，20℃時具有很高的活性，分子量為30 kDa，等電點為4.1［6］。Ewald B.M. Denner等(2001)從南極磷蝦共附微生物分離得到的菌株胞外產物中獲得適冷性的金屬蛋白酶［7］。J. Sjodahl等(2002)采用毛細管電泳法證實了南極磷蝦中的酶主要是酸性蛋白酶，包括3種絲氨酸類胰蛋白酶，1種絲氨酸類胰凝乳蛋白酶以及2種羧肽酶A和2種羧肽酶B。采用毛細血管電泳和基質輔助激光解析電離飛行時間質譜測定了這些酶的分子量。進一步研究發現，在37℃和1～3℃，該類胰蛋白酶的活性分別是牛胰蛋白酶的12倍和60倍［8］。

由于南極磷蝦酶系的特殊性，因此，可以廣泛應用于醫藥、食品加工和洗滌行業［9，10］。南極磷蝦酶在清除創傷特性方面已經采用免疫技術，LC-MS，SDS-PAGE電泳和毛細管電泳技術進行了研究，獲得了南極磷蝦酶主要成分的分子量，電荷和免疫特征的信息。與南極磷蝦酶的臨床研究相關的另一個特征是南極磷蝦酶精制分析方法的研究。Westerhof等(1990)發現南極磷蝦酶制劑清除腿壞死組織的效果明顯。Melrose(1995)發現南極磷蝦酶制劑能夠顯著加快人工控制潰瘍模型傷口的愈合。J.R. Mekkes等(1996)采用動物模型比較了南極磷蝦酶與纖維蛋白酶、DNA酶、木瓜蛋白酶對壞死組織的清創效果，結果表明南極磷蝦酶對傷口的清創效果最好且呈劑量依賴性。Sangwan等(1999)研究了南極磷蝦酶對角膜堿燒傷的效果，結果表明南極磷蝦酶可以有效降低角膜堿燒傷后其上皮細胞的再生和潰瘍面基質的生成。此外，南極磷蝦酶作為消化促進劑和血栓溶解劑的專利已經公開。瑞典的費迪爾等根據南極磷蝦酶具有非免疫原性的特點，用于制備治療感染藥物，炎癥藥物以及疼痛藥物等并申請了專利［11，12］。

2 幾丁質酶系

南極磷蝦體內含有豐富的幾丁質酶N-acetyl-β-D-glucosaminidase(NAGase，EC 3.2.1.52)，其參與了南極磷蝦的消化和蛻皮過程。Marianna Turkiewicz等(1985)采用聚丙烯酰胺凝膠電泳分離純化得到(1→3)-［3-葡聚糖酶［(l→3)-［3-D-葡聚糖水解酶，EC 3.2.1.6］，研究發現該酶只能通過內切斷裂機制斷裂(l→3)-β-D連接健。南極磷蝦內切(l→3)-β糖苷酶的活性主要取決于酶分子的游離巰基基團［13］。Rehbein等(1986)研究發現南極磷蝦的胃部和消化道部位具有很高的幾丁質降解酶活性。G Peters等(1998，1999)采用色譜法從南極磷蝦分離獲得兩種亞型的幾丁質酶NAGase:NAGase B和NAGase C，單克隆抗體技術證明這兩種酶不是嚴格意義上的同功酶，但可能在南極磷蝦代謝的過程中發揮了不同的作用。Marianna Turkiewicz等(2000)從南極磷蝦分離純化得到兩個內切-1，4-β-木聚酶(EC 3.2.1.8)［14］。

3 紫外吸收物質

紫外輻射(UVR，280-400 nm)是對水生生物反應最強的波長，能夠影響整個生態系統［15，16］。UVR通常被認為是一種應激因子，可以引起浮游植物的副反應，如降低生長和光合的速率［17］以及損傷遺傳物質［18］。此外，UV-B區間(290-320 nm)的輻射可以直接造成DNA的損傷，危害更大。

MAAs(Mycosporine-like amino acids)在不同地區和種類的海洋生物中廣泛分布，尤其是在許多種類的海藻中更常見，其最大吸收波長正好處于UV-B區域［19］。MAAs來自于一種在動物中不常見的生化途徑─莽草酸途徑。研究表明海洋脊椎動物和無脊椎動物的MAAs來自于食物累積或者借助于藻類共生生物的轉運而使其免受紫外輻射［20］。在南極磷蝦中也發現了MAAs的存在。南極磷蝦含有的MAAs的多樣性與捕獲地收集的天然浮游植物中的MAAs非常接近，這可能與南極磷蝦營養來源中的MAAs有關。隨著臭氧層空洞的不斷擴大，紫外吸收物質作為防曬保護物質應用于防曬化妝品具有廣闊的市場前景。

4 脂質

南極磷蝦的脂質含量約為2.11%，主要是不飽和脂肪酸;其中含有約4.02%的亞油酸，Omega-3和卵磷脂等脂質。Saether等(1986)和 Kolakowska (1991)研究發現南極磷蝦的脂質組成和含量隨季節、種類、年齡、捕獲和冷凍的時間的變化而變化［21］。Kolakowska等(1994)發現南極磷蝦中n-3 PUFA，EPA和DHA的含量很豐富，這主要是由于南極磷蝦攝食了單細胞的海洋微藻。Itonori等(1991)采用DEAE-and QAE-Sephadex和硅膠色譜，從南極磷蝦組織中分離純化得到一個具有新型結構的鞘磷脂(phosphonglycosphingo lipid)，其脂肪酸鏈為單不飽和的C22-和C24-脂肪酸。南極磷蝦中的膽固醇含量比魚中高，但比蝦中低［22］。此外，南極磷蝦油具有比魚油更高的氧化穩定性。這是因為南極磷蝦油中含有高含量的蝦青素。南極磷蝦的眼球中還含有豐富的胡蘿卜素［4］。Bunea等(2004)發現南極磷蝦中n-3 PUFA對健康的促進作用可能主要與磷脂(PL)有關;這可能與魚油中的n-3 PUFA和甘油三酯相關不同［23］。

目前南極磷蝦油的實驗室提取方法主要是兩步溶劑法［24］。然而，這種提取方法需要2個單獨的步驟，費時較長。此外，兩步法沒有涉及在南極磷蝦油提取前從南極磷蝦中去除水。水對溶劑提取的干擾以及在南極磷蝦油提取前去除水極大的提高了提取率和減少了提取油中的水。另一種提取磷蝦油的方法是利用超臨界-CO2夾帶20%的乙醇［25］。然而，這一過程需要在油提取前在超過50℃時熱滅活脂肪酶。盡管熱滅活脂肪酶很可能導致酯健水解的減少和隨后更少的游離脂肪酸。膠囊化的南極磷蝦油被用作膳食補充劑具有多種潛在的健康功效［26］。

目前，越來越多的國外公司看到南極磷蝦油這一潛在的巨大市場，紛紛加入到生產南極磷蝦油的行列中。以色列的Enzymotec公司宣布南極磷蝦油系列產品獲得歐洲新型食品稱號，包括其主打產品Krill Oil+及優質南極磷蝦油。美國Azantis和瑞士Ceutical公司宣布開發出富含omega-3脂肪酸的水溶性南極磷蝦油。2008年，海王星公司的南極磷蝦油通過美國FDA審批，獲得安全成分認證并獲得美國專利(Neptune OceanExtractTMU.S.Patent No.:6，800，299 B1)后，其在24個國家的專利也將通過歐洲專利局的審批，從而進一步保持了其在全球范圍內領先的磷蝦油供應商地位。

5 甲殼素

甲殼素(甲殼質、幾丁質)，即(1，4)-2-乙酰胺-2-脫氧-D葡聚糖大量存在于節肢動物的甲殼和低等植物的細胞壁中。甲殼素是一種多糖類聚合體(polysacchridepolyer)，在結構上與纖維素相似，很容易轉化成脫乙酰甲殼素。殼聚糖即(1，4)-2-氨基-2-脫氧-β-D-葡聚糖是甲殼素的脫乙酰產物［27］。目前，甲殼素/殼聚糖大多數以蝦、蟹殼為原料進行制備。南極磷蝦殼中甲殼素的含量約占整條磷蝦干重的4%，因其個體小處理方便，因此，南極磷蝦殼內的甲殼素較易獲得［28］。

6 生物活性肽

海洋生物蛋白質資源的開發與利用是近年來的研究熱點之一。美國、加拿大和澳大利亞等國在利用蛋白質改性技術開發功能性蛋白質和生物活性肽等方面取得了突破性的進展。南極磷蝦蛋白質的濕重含量達17.56%、干重達70%(以干物質計)以上。目前，關于南極磷蝦生物活性肽的研究還較少，只有日本學者對南極磷蝦尾部肉進行酶解獲得南極磷蝦肽(AKPP)，AKPP單劑量口服給藥能夠顯著降低自發性高血壓小鼠的的心臟收縮壓。AKPP進一步分離純化獲得2個小分子肽，分別為Val-Trp和Leu-Lys-Tyr氨基酸序列，兩者均具有抑制血管緊張素轉化酶(ACE)的作用，IC50值分別為12.9 μM和10.1 μM，具有潛在的降血壓活性［29］。

7 特征性風味物質

南極磷蝦由于其獨特的生存環境和成分組成，因而含有豐富的氨基酸和脂質等呈味物質，尤其是富含對人體健康有益的生物活性物質(如牛磺酸、生物活性肽、核苷酸等)及微量元素，因而形成了獨特的風味特征。因此，以南極磷蝦酶解物為基料，通過添加不同比例的氨基酸、還原糖、酵母精等風味物質，通過控制Maillard反應條件來制備南極磷蝦海鮮調味品［30］。

8 蝦青素

蝦青素(Astaxanthin)即3，3-2二羥基-4，4-2二酮基-B，B-2胡蘿卜素，分子式為C40H52O4，是類胡蘿卜素家族的一員。日本研究人員發現，蝦青素具有較高的抗氧化活性，其抗氧化能力是葉黃素的4倍、β-胡蘿卜素的10倍，維生素E的550倍［31］。Takaichi等(2003)從南極磷蝦(Euphausia superba.)中分離得到蝦青素單酯和二酯。RP-HPLC分離蝦青素酯主要取決于酯化脂肪酸的碳原子數和雙鍵數，通過場解析質譜鑒定。蝦青素是一種在功能性食品、醫藥、飼料和化妝品等諸多領域和行業具有重要應用價值的天然活性物質，許多甲殼動物由于體內積累蝦青素而變成了紅色。因此，探索從提取南極磷蝦甲殼素的下腳料中提取開發蝦青素，不僅有利于推動南極磷蝦產業的可持續發展，提高南極磷蝦產品的附加值，而且具有顯著的社會效益和經濟效益。

9 微量元素

南極磷蝦全蝦的灰分含量為3.37%，蝦肉的灰分含量為2.36%。南極磷蝦中含人體所需的鈣、磷、鉀、鈉和硒等微量元素［32，33］。鮮活情況下，南極磷蝦肉氟的含量很低，在人類允許食用范圍內;但南極磷蝦死后，蝦殼中的氟會很快滲透到蝦肉中，使得南極磷蝦肉因含有過高量的氟而失去食用價值［34，35］。因此，南極磷蝦捕獲后必須盡快進行脫殼處理。基于南極磷蝦氟含量高的特點，可以研究開發氟材料及相關產品。

10 南極磷蝦共附微生物，功能性基因以及其他未知功能性物質

由于南極特殊的自然地理條件和南極磷蝦獨特的生活方式，使得南極磷蝦為了適應其生存環境而產生或具有某些人類未知或未深入開發利用的生物活性物質，如共附微生物，抗凍蛋白以及褪黑素等未知功能性物質。對于南極磷蝦生物活性物質進行深入研究，不僅有助于了解南極磷蝦的生存基礎，而且也有可能獲得有益于人類生產和生活的資源［36］。

11 結束語

充分開發利用南極磷蝦巨大的生物資源，為我國16億人口的生存與發展進行基礎性、戰略性和前瞻性的探索和研究，是擺在我國科學家面前的一項艱巨而迫切的任務。南極磷蝦產業的發展趨勢是對捕獲的南極磷蝦進行全面綜合利用，特別是生物活性物質的提取，分離和高值化產品的開發。隨著生物活性高效篩選技術和生物活性物質解析技術的發展和聯用，南極磷蝦中的未知生物活性物質還有待發現。目前，我國對南極磷蝦及其產品綜合開發利用技術的研究工作已經啟動，中國水產科學研究院東海水產研究所等單位已經開展了相關工作，已經就南極磷蝦蛋白質、生物活性肽，脂質和酶等方面開展了相關研究工作并取得了初步成果。因此，有關南極磷蝦生物活性物質的研究和產業具有廣闊的發展和應用前景。

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The development of the bioactive substances of the Antarctic krill

LIU Zhi-dong1，QU Ying-hong2，WANG Yuan1，LI Ling-zhi1，HUANG Hong-ling1*1East China Sea Fisheries Research Institute，Chinese Academy of Fishery Sciences，Shanghai 200090，China;2College of Food Science and Technology，Shanghai Ocean University，Shanghai 201306，China

Antarctic krill(Euphausia superb)lives in the special environment in its particularly active way of life，which has powerfully potential in producing novel bioactive substances.It is also the subject of a large fishery now.While a few produce bioactive substances have been described and researched.The bioactive substances derived from Antarctic krill are diverse，including enzymes，lipids，chitin，bioactive peptides and the substances of UV-absorbing，and so on.The bioactive substances derived from Antarctic krill are reviewed in order to fully developing and utilizing this resource.

Antarctic krill;bioactive substances;development

1001-6880(2012)10-1491-05

2011-04-13 接受日期:2011-06-30

中央級公益性科研院所基本科研業務費專項資金(中國水產科學研究院東海水產研究所，2009M07);國家“863”計劃(2012AA092304);南北極環境綜合考察專項(JDZX20110020);南極海洋生物資源開發利用專項

*通訊作者 E-mail:ecshhl@163.com

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