柑橘粉虱觸角超微結(jié)構(gòu)特征研究

宋月芹， 董鈞鋒， 林克劍， 孫會(huì)忠

（1．河南科技大學(xué)林學(xué)院，洛陽(yáng) 471003； 2．中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，北京 100193）

柑橘粉虱［Dialeur odes citri （Ash m）］隸屬于粉虱科（Aleyrodidae）［1］。粉虱的寄主范圍甚廣，達(dá)176科，是世界性的重要害蟲［1－3］。成蟲和幼蟲均喜歡寄生于寄主植物葉背面，每年發(fā)生4～5代，具有明顯的世代重疊現(xiàn)象。幼蟲4齡，其中第4齡變態(tài)成扁平狀，以“偽蛹”的形式貼敷于葉背。成蟲和幼蟲均體型微小，一般不超過1．2 mm，再加上幼蟲和成蟲均有普遍的形態(tài)變異現(xiàn)象［1－4］，給室內(nèi)研究和野外種群鑒定造成了極大的困難。觸角在昆蟲長(zhǎng)期的自然進(jìn)化過程中與生境協(xié)同適應(yīng)而在結(jié)構(gòu)和功能上具有不同的響應(yīng)特征［1，5］，了解觸角形態(tài)特征及其感受器類型，有利于更深入地詮釋昆蟲的生理生態(tài)學(xué)特性，同時(shí)也能為昆蟲的系統(tǒng)分類積累更豐富的資料，特別是對(duì)于粉虱類的小型昆蟲，廣泛積累微觀特征方面的基礎(chǔ)資料，有著更為突出的意義。有關(guān)柑

橘粉虱觸角超微結(jié)構(gòu)方面的研究尚未見報(bào)道，為此，作者對(duì)柑橘粉虱觸角微形態(tài)學(xué)方面進(jìn)行了研究。

1 材料與方法

1．1 供試蟲源

試驗(yàn)用柑橘粉虱成蟲個(gè)體采自河南省信陽(yáng)市郊區(qū)女貞（Ligustr u m l ucidu m Ait．）行道樹上，標(biāo)本由河南科技大學(xué)林學(xué)院李定旭教授鑒定。

1．2 觀察方法

挑選發(fā)育良好的活體柑橘粉虱雌、雄（通過外生殖器判斷）成蟲各4頭，放入70%乙醇中保存。材料處理過程如下：將樣本放入0．2 mol／L磷酸鹽緩沖液中超聲波振蕩洗滌1 min，然后用0．2 mol／L磷酸鹽緩沖液進(jìn)行充分沖洗，15%戊二醛4℃下固定3 h，1%鋨酸室溫條件下固定2 h；35%、55%、75%、85%、95%和100%丙酮溶液進(jìn)行梯度脫水；100%乙酸異戊酯置換2次，每次3 h。處理材料用日本日立電子公司生產(chǎn)的HCP－2型二氧化碳臨界干燥儀干燥3 h，之后，立即用JFC－1600型離子濺射儀進(jìn)行噴金鍍膜，最后用JSM－6360LV型掃描電子顯微鏡進(jìn)行觀察，并選取典型視野照相。加速電壓為15 k V。

觸角感受器類型的鑒定參考文獻(xiàn)［6－9］。

2 結(jié)果與分析

2．1 觸角形態(tài)

柑橘粉虱雌、雄成蟲的觸角均左右對(duì)稱著生于頭部額區(qū)（圖1a，b），位于啞鈴形復(fù)眼中部正上方，長(zhǎng)約350μm。觸角基部包被于膜質(zhì)的觸角窩內(nèi)，觸角的活動(dòng)關(guān)節(jié)圍角片上的支角突明顯（圖1b）。觸角由柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)三部分組成，共7節(jié)，鞭節(jié)含5亞節(jié)。其中柄節(jié)明顯較為粗壯，最粗處直徑可達(dá)26μm，觸角整體上呈現(xiàn)由粗漸細(xì)的趨勢(shì)。從梗節(jié)開始，觸角各節(jié)的表皮外形形態(tài)多樣，其中梗節(jié)和鞭節(jié)前三亞節(jié)基部半段多呈細(xì)螺紋狀突起（圖1c、d），尾半段則呈層疊的覆瓦狀凸起（圖1c、e），至鞭節(jié)的末兩節(jié)，則基部半段的螺紋明顯減少，尾半段的覆瓦狀突起基本消失，取而代之的是較為平坦的表面（圖版1f）。鞭節(jié)末端的終毛粗壯（圖1j）。

2．2 觸角感受器類型及其形態(tài)

通過柑橘粉虱雌雄成蟲觸角超微結(jié)構(gòu)的觀察，共發(fā)現(xiàn)分布有5種類型的感受器。

毛形感受器：是柑橘粉虱觸角上分布最為廣泛的一類感受器，約占感受器總數(shù)的80%。在柄節(jié)和梗節(jié)上，毛形感器基本呈相對(duì)規(guī)則的均勻分布（圖1b、d）；在鞭節(jié)前各亞節(jié)的基部半段，毛形感受器主要分布在細(xì)螺紋的脊上，前兩個(gè)亞節(jié)后半段上則分布在覆瓦狀凸起間的凹溝中，覆瓦狀凸起上沒有分布（圖1c、e）；在鞭節(jié)后三個(gè)亞節(jié)的尾部半段上，毛形感器零星分布在較平滑的表面（圖1j、k、l）。

剛毛感受器：主要散布于梗節(jié)，鞭節(jié)各亞節(jié)偶有分布，約占感受器總數(shù)的2%。剛毛感受器較為粗大，挺直，基部膨大，明顯長(zhǎng)于毛形感受器，最長(zhǎng)可達(dá)25μm，13 000倍鏡下，可見其上面的縱棱（圖1g、h）。

鐘形感受器：數(shù)量較多，主要散布于梗節(jié)和鞭節(jié)的前兩個(gè)亞節(jié)，約占總數(shù)的8%。圓形或半圓形凸起，直徑達(dá)1．5μm，鐘狀，中心有一栓質(zhì)凸起，多數(shù)不明顯（圖1g、h、i）。

栓錐感受器：分布于鞭節(jié)的后兩個(gè)亞節(jié)，比剛毛感受器短而粗，先端鈍圓，長(zhǎng)約2μm，著生于凹陷的毛窩中，數(shù)量較少，約占總數(shù)的1%（圖1j）。

板形感受器：分布于鞭節(jié)的后兩個(gè)亞節(jié)，多數(shù)呈橢圓形盤狀，形似島嶼，其上多數(shù)較為平坦，個(gè)別具稀疏短毛，約占感受器總數(shù)的9%（圖1j、k、l）。

綜合所有觀察視野，發(fā)現(xiàn)柑橘粉虱成蟲觸角上分布的各種感受器類型及其數(shù)量在雌、雄之間無(wú)明顯差異。

3 討論

觸角感受器是昆蟲體表感受器的重要組成部分之一，是昆蟲與生境長(zhǎng)期協(xié)同進(jìn)化過程中形成并具有一定遺傳穩(wěn)定性的結(jié)構(gòu)［5］。就柑橘粉虱來說，其雌、雄成蟲觸角外形變化均較為豐富，即使同一鞭節(jié)上，其基部半段和尾部半段也有明顯不同，如螺紋狀和覆瓦狀凸起等，不同亞節(jié)或同一亞節(jié)的不同部位，其上分布的觸角感受器類型及數(shù)量也呈現(xiàn)出了不同的特點(diǎn)，這些特點(diǎn)與柑橘粉虱的生理生態(tài)可能有著千絲萬(wàn)縷的聯(lián)系，但在以前關(guān)于觸角的研究文獻(xiàn)中，少見這方面的描述，具體有何種聯(lián)系還需深入研究。昆蟲常見觸角感受器目前發(fā)現(xiàn)的有十多種［4，10］，而且每一種感受器所承擔(dān)的具體功能在不同昆蟲種群間存在差異［4－10］，但并不是每種昆蟲都會(huì)有這么多類型的感受器，研究發(fā)現(xiàn)柑橘粉虱有5種，即毛形感受器、剛毛感受器、鐘形感受器、栓錐感受器和板形感受器，其中毛形感受器的數(shù)量最多。這可能與其具有較為復(fù)雜和廣泛的生理生態(tài)適應(yīng)機(jī)制密切相關(guān)。

柑橘粉虱在我國(guó)廣泛分布，幾乎所有柑橘產(chǎn)區(qū)均有發(fā)生，而且連年大面積暴發(fā)，對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)構(gòu)成了嚴(yán)重威脅。又因粉虱類害蟲形體微小，給研究和防控工作帶來了諸多不便，而且我國(guó)的粉虱種群鑒定及基礎(chǔ)研究文獻(xiàn)還很匱乏，全面、深入地開展粉虱害蟲的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性研究刻不容緩。柑橘粉虱觸角感受器類型及其特征的研究結(jié)果對(duì)解釋柑橘粉虱及其外類群的生態(tài)習(xí)性具有一定的參考意義，將為制定和建立粉虱類害蟲綜合防治方案提供新思路。

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圖1 柑橘粉虱觸角形態(tài)及感受器類型