2010年西藏小麥條銹菌生理小種群體結構與分析

王保通， 李佼佼， 胡小平＊， 李 強，康振生， 楊敏娜， 劉太國， 陳萬權

（1．旱區作物逆境生物學國家重點實驗室／西北農林科技大學，楊凌 712100；2．西藏農牧學院植物科學技術學院，林芝 860000；3．中國農業科學院植物保護研究所，植物病蟲害生物學國家重點實驗室，北京 100193）

西藏地區位于我國西南邊陲，青藏高原的西南部，平均海拔4 000 m以上，南隔喜馬拉雅山脈與印度、尼泊爾、錫金、不丹、緬甸等國接壤。北部和東部與青海、四川、云南等省區為鄰。由于地理位置等原因，長期以來，人們認為該地為一個相對獨立的農業生態區域。1990－1993年期間，王宗華、李曉忠等［1－4］對西藏小麥條銹病進行了階段性研究，基本弄清了西藏小麥條銹病區域流行規律，越夏越冬規律、品種抗病性變異原因，開展了綜合防治技術等方面的研究。但長期以來，由于西藏地區地理位置和交通等方面的原因，我國小麥條銹病協作組一直未對該地區的小麥條銹菌生理小種進行系統監測［6－10］。截至目前，對該地區小麥條銹菌生理小種群體結構組成的研究報道甚少，僅有的研究也由于采集標樣數少而代表性可能不足［5］。小麥條銹病是一種氣流性遠距離傳播的病害，監測西藏地區小麥條銹菌生理小種現狀，研究西藏地區與內地小麥條銹菌生理小種種群之間的關系，對于完善我國小麥條銹病流行區域劃分和條銹病大區流行規律，指導西藏地區小麥抗病育種和小麥條銹病防治具有重要意義。

1 材料和方法

1．1 采樣地點

2010年8月，作者與西藏地區農牧學院在西藏自治區小麥條銹病發生最適流行區的林芝地區共采集小麥條銹病標樣528份，其中繁殖成活了316份，鑒定并得出結果的標樣為261份。采樣點主要分布在西藏主要小麥種植區的林芝地區境內，其他地區由于沒有發病均未采到標樣。由于林芝地區是西藏自治區小麥條銹病發生最重，并可周年循環的地區，這次采樣地點囊括了林芝地區不同海拔和生態條件下的條銹病標樣，標樣采集量是歷史上最大的一次，因此，此次采集的標樣基本能夠代表西藏地區小麥條銹菌種群結構。

1．2 鑒別寄主

參試的鑒別寄主有‘Trigo Eureka’、‘Ful har d’、‘Lutescenes 128’、‘南大2419’、‘維爾’、‘阿勃’、‘早洋’、‘阿夫’、‘丹麥1號’、‘尤皮Ⅱ號’、‘豐產3號’、‘洛夫林13’、‘抗引655’、‘水源11’、‘中四’、‘洛夫林 10’、‘Hybrid 46’、‘Triticu m spelta albu m’和‘貴農22’。均來自西北農林科技大學植保學院植物免疫室。

1．3 菌種繁殖及小種鑒定

采用中華人民共和國農業行業標準（NY／T 1443．1－2007）小麥抗病蟲性評價技術規范：第一部分小麥抗條銹病評價技術規范中“小麥條銹病病原菌和生理小種鑒定”方法。

1．4 反應型分級

反應型記載依據0、0；、1、2、3、4共6級。0～2級為抗病（R），3～4級為感病（S）。

2 結果與分析

2．1 西藏地區小麥種植基本情況及小麥條銹病發生狀況

小麥是西藏的主要糧食作物之一，面積和產量僅次于青稞，居第2位。2010年，西藏小麥播種面積為36 770 h m2，其中冬小麥種植面積28 270 h m2，占小麥播種面積的76．88%。主要分布在拉薩市、山南地區、林芝地區、日喀則地區和昌都地區，冬小麥播種面積分別為8 780 h m2（占80%）、8 140 h m2（占 96%）、7 410 h m2（占 97%）、6 250 h m2（占42%）和6 280 h m2（占53%）。阿里地區和那曲地區只有極少量春小麥，不種植冬小麥。據調查，2010年西藏自治區小麥條銹病在全區屬中度偏輕發生，主要發生在林芝地區冬小麥上，發生面積2 620 h m2，其余地區沒有發生或零星發生，未采到條銹病標樣。

2．2 西藏地區小麥條銹菌生理小種監測結果

鑒定結果表明（見表1）：在261份標樣中，共鑒定出19個已知小種類型，分別為CYR17、CYR20、CYR21、CYR22、CYR23、CYR29、CYR31、CYR32、CYR33、Lov13－6、Su11－1、Su11－2、Su11－3、Su11－4、Su11－5、Su11－6、Su11－7、Su11－8、Su11－13，它們出現的頻率分別為 4．46%、4．46%、0．77%、0．38%、3．83%、1．15%、5．36%、31．80%、24．14%、0．38%、4．60%、0．38%、1．92%、2．30%、6．90%、0．38%、0．38%和0．77%；另外還有13份不能歸類的標樣，頻率為4．98%。從鑒定結果來看，2010年我國西藏地區小麥條銹菌生理小種類型豐富，在鑒定并明確的生理小種（致病類型）中，出現頻率最高的小種為CYR32，其出現頻率為31．80%，其次為CYR33，出現頻率為24．14%，而CYR31的頻率僅為5．36%，CYR31號之前的小種有5個，分別為：CYR17、CYR20、CYR21、CYR22、CYR23和CYR29，其頻率分別為4．60%、4．60%、0．77%、0．38%、3．83%和1．15%，處于相對較低的水平，洛13類群中除CYR29之外，僅監測到Lov13－6類型，出現頻率為0．38%；Hybrid46類群中，除CYR32外，沒有其他類型出現；而水源11類群中，除CYR33外，還有9個類型，它們分別為 Su11－1、Su11－2、Su11－3、Su11－4、Su11－5、Su11－6、Su11－7、Su11－8和 Su11－13，出現頻率為 4．60%、0．38%、0．38%、1．92%、2．30%、6．90%、0．38%、0．38%和0．77%，其頻率總和達42．15%，占有較大比例。表明我國西藏地區小麥條銹菌生理小種種群結構復雜，CYR32以前小種數較多，但主要優勢小種以CYR32和CYR33為主，兩者頻率之和達到55．94%，超過了鑒定標樣的一半以上，占絕對優勢；水源11類群為優勢類群，其頻率之和為42．15%。

表1 2010年西藏地區小麥條銹菌生理小種監測結果1）

2．3 西藏地區小麥條銹菌毒性頻率分析

從鑒定的261份標樣結果看，西藏小麥條銹菌對小麥條銹病主要抗性基因有毒力的頻率分別為：Yr1（‘豐 產 3 號’）為 95．16%、Yr3（‘丹 麥 1 號’）為85．48%、Yr3b／4b（‘Hybrid 46’）為 39．11%、Yr6（‘Trigo Eureka’）為95．16%，Yr9（‘洛夫林10’和‘洛夫林13’）為70．97%、Yr A（‘阿夫’）為90．32%。和全國平均水平相比（見表2），西藏條銹菌對以上已知條銹菌基因的毒力頻率中，除Yr3、Yr9、Yr A略低于全國水平，其余對Yr1、Yr6和Yr3b／4b有毒力的頻率與全國水平相當。

表2 西藏地區小麥條銹菌毒性基因頻率與全國平均水平比較 %

3 討論

小麥條銹病是一個可遠距離傳播的大區性流行病害，我國歷次小麥條銹病的大流行都是由于條銹菌新的生理小種產生并成為優勢小種，從而導致主栽品種抗性“喪失”。因此，做好小麥條銹菌生理小種監測是一項長期的基礎性研究工作，對小麥條銹病的預測預報、抗病育種和病害的持久治理均有重要作用。我國自1957年小麥條銹病協作組成立以來，一直不間斷地開展了中國小麥條銹菌生理小種的監測和預報工作，成功地預測了我國多次條銹菌群體變異引起的條銹病大流行。然而，我國小麥條銹菌生理小種監測工作至今尚未涉及西藏自治區境內的條銹菌標樣，對西藏小麥條銹病的研究，僅限于1990－1993年期間王宗華等的階段性研究［1－5］，之后則只有極少數報道［5］。

小麥條銹病是西藏地區小麥上的重要病害［6］。西藏地區由于地處遠離內地省份的高海拔地區，與內地省份生態條件差異大，形成了相對獨立的農業生態區。王宗華、李曉忠等［1－4］研究認為，條銹菌在西藏可以順利越夏、越冬，獨立完成周年循環，構成了一個以本地菌源為主的流行區域；而該區與其他流行區域的關系研究甚少。2010年鄺文靜［5］對采自西藏的59份條銹菌標樣進行鑒定并與四川、云南兩省的標樣進行了比較，認為西藏地區小麥條銹菌生理小種主要為2種類型：水源11類群類型和CYR28以前的類型，其中以水源11致病類群類型為優勢小種，出現頻率較高的類型為Su11－5和Su11－2，而CYR28以前的小種出現頻率之和高達32．35%，認為西藏地區小麥條銹菌與四川省和云南省有著菌源交流，但西藏地區小種演化的速度慢于內地。考慮到該研究采集標樣較少，代表性可能不足。作者于2010年從西藏采集并鑒定了小麥條銹菌標樣261份，且標樣采集地點主要分布在西藏小麥條銹菌可周年循環的最適流行區—林芝地區。因此，本研究無論從標樣采集數量和采樣地點來看更具有代表性，研究結果表明，西藏地區小麥條銹菌群體結構復雜，生理小種豐富，其優勢小種為CYR32和CYR33，優勢小種類群為水源11類群，沒有監測到Hybrid46類群中的其他類型；另外CYR32之前小種數多且頻率較高，主要以CYR17、CYR20、CYR31為主。與周邊省份比較，西藏地區小麥條銹菌與四川省、云南省的群體結構有很大的相似性，優勢小種組成也基本相似，而與青海省的結果存在較大差異。該結果與鄺文靜研究結果基本一致，只是在一些小種類型的頻率上有所差異，本次鑒定出的小種類型數更復雜，這可能是本次研究的標樣數和采集地點更具代表性。與周邊省份比較（2010年全國條銹菌監測結果，內部資料，尚未發表）認為，西藏地區小麥條銹菌與四川省和云南省有著密切的菌源交流，而與青海省菌源交流較少。但西藏地區小麥條銹菌組成也有其自身的獨特性，表現在生理小種群體結構更復雜，小種總數明顯多于四川和云南省，CYR32之前的小種數和出現頻率也明顯高于四川和云南省。表明西藏地區的小麥條銹菌生理小種變異相對滯后。原因可能是：一方面西藏地區小麥條銹病可在當地完成周年循環，外來菌源傳播至西藏后，可在當地保存、繁殖，加之西藏地區種植的小麥品種使用的抗源也是從周邊省份引進的，從抗源使用上滯后于周邊省份；另一方面西藏地區由于自然原因，新的小麥品種推廣緩慢，而很多過去的老品種至今仍在種植，這就造成了西藏地區小麥品種和抗源的多樣性比內地更復雜，為CYR32以前的小種存活提供了適合的寄主，這也是西藏地區條銹菌生理小種群體復雜的重要原因。

從西藏地區小麥條銹菌毒性頻率分析結果來看，西藏地區小麥條銹菌對小麥條銹病主要抗性基因的毒力頻率與全國總體水平相當，對一些抗銹基因的毒力頻率略低于全國水平，這從另一個角度也證明了西藏地區小麥條銹菌生理小種變異滯后于周邊地區的結論。小麥條銹病是一個大區流行的病害，研究西藏地區小麥條銹菌群體結構，弄清西藏小麥條銹病發生與我國周邊地區條銹病發生的關系，對于完善中國小麥條銹病流行體系和持續控制全國小麥條銹病的發生和危害具有重要的指導意義。

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