鍬甲(鞘翅目:金龜總科)分類的歷史及展望

吳 瓏，吳珍泉

(1．貴州大學昆蟲研究所，貴州貴陽550025;2．福建農林大學植物保護學院，福建福州350002)

鍬甲，亦稱鍬形蟲，屬昆蟲綱Insecta，鞘翅目Coleoptera，鍬甲科Lucanidae，種內多樣性突出，性二態現象典型，很多種類雄蟲具多型性，因而是研究昆蟲進化和系統發育的很好的類群。成蟲食液、訪花食蜜，部分具有肉食性，幼蟲腐食，棲食于樹樁及其根部等，能幫助分解朽木和腐植質，占具著獨特的生態位，且具有開發生物防治的前景。成蟲多夜出活動，大部分種類具有趨光性，也有白天活動的種類。全球已經記載有近100多屬1000余種(Fujita，2010)，我國已經記載有24屬200余種(Hua，2002)。由于部分種類體型大、外形奇特而為大眾喜愛和收藏，并作為寵物飼養、繁殖，已經成為重要的標本商品，具有較好的經濟文化價值。

1 國外鍬甲分類研究史

鍬甲外形獨特，人類在近300年前就開始關注這類特殊的昆蟲。鍬甲分類學方面的主要研究歷史如下:

Linnaeus(1735)在《自然系統》(Systema Naturae)第一版中命名了世界上的第一種鍬甲:Scarabaeus parallelipipedus(Linnaeus，1735)(現歸入 Dorcus屬)。Scopoli(1763)建立了第一個鍬甲屬:Lucanus屬，該屬如今被認定為鍬甲科的模式屬。Latreille(1804)建立了現存意義上的

鍬甲科:Lucanidae。Leach(1815)再次詳細描述了鍬甲科Lucanidae。Macleay(1819-1886)，研究了大洋州地區(爪哇、澳洲、新幾內亞)的鍬甲，累計命名鍬甲12新屬21新種。Hope(1831-1845)研究了喜馬拉雅山周邊地區的鍬甲，共發表6新屬38新種。Westwood(1832-1875)發表了來自世界各動物地理區的鍬甲累計9新屬72新種，并于1845年與Hope共同發表了第一個鍬甲科世界名錄，是一本4亞科系統名錄。Thomson(1856-1863)研究了東洋和澳洲區的鍬甲，其中有2新屬46新種，并于1862年發表了一份7亞科系統的名錄，記錄了他的個人收藏標本。Parry(1843-1876)研究了世界各動物地理區的鍬甲，累計發表9新屬92新種。Waterhouse(1869-1900)研究了世界各動物地理區的鍬甲，累計發表5新屬37新種。Boileau(1897-1910)研究了東洋區的鍬甲，累計發表新種123種。Van Roon(1910)發表了一份世界鍬甲名錄，建立了具有科學性的鍬甲9亞科分類系統，該名錄中記錄了鍬甲9亞科75屬747種。1927-1939年間，三輪勇四郎(Miwa，1921)記錄了我國臺灣鍬甲6亞科18屬28種;Miwa和Chujo(1939)發表了另一份鍬甲名錄，記錄了日本諸島和我國臺灣島的鍬甲8亞科21屬52種。Nagel(1924-1941)研究了東洋區東南亞諸島的鍬甲，累計發表新種64種。Didier(1925-1953)研究了東洋區的鍬甲，累計發表15新屬97新種。并與Seguy(1953)年發表了《Catalogue illustré des Lucanides du globe》，記錄了世界鍬甲10亞科104屬1086種。Benesh(1932-1960)研究了世界各動物地理區的鍬甲，其中發表了北美地區的5新屬40新種，并總結了近兩個世紀的鍬甲研究，于1960年發表了一份世界鍬甲名錄:《Coleopterorum Catalogus Supplementa，pars8:Lucanidae》178頁，首次明確了“科-亞科-族”的鍬甲高級分類，進一步完善了鍬甲的分類系統，記錄了世界鍬甲8亞科18族86屬1081種，屬種分類引用文獻詳實、依據明確，確定了很多種的分類地位，為現代鍬甲分類起了很大的推動作用。Arrow(1935-1950)研究了英屬印度地區的鍬甲，并在1950年出版的《英屬印度動物志》第4卷中記錄了英屬印度地區的鍬甲4亞科14屬138種。Delisle(1955-1980)研究了中南半島和東南亞島嶼的鍬甲，累計發表新種3新屬83新種。Bomans(1967-1997)研究了各地博物館的標本，累計發表世界各動物地理區的鍬甲3新屬145新種。日本Maes發表了《世界鍬甲科目錄》(1992)，記載了世界鍬甲1220種。水沼哲郎(Mizunuma)和永井信二(Nagai)合作研究了世界各動物地理區的鍬甲，《世界鍬甲大圖鑒》(1994)，記載了世界鍬甲74屬910種，包括1新屬56新種54新亞種和鍬甲科中的化石種，書中附有原色圖版156頁，其中原色標本照片696張和模式標本彩色照片240張。Krajcik發表了《Lucanidae of the World，Catalogue-Part 1，Checklist of the stag beetles of the world(Coleoptera:Lucanidae)》(2001)，記錄了世界鍬甲8亞科107屬1536種，并列出了詳細的參考文獻和每個種的模式產地和保存位置。Araya(2001)首次將分子生物學技術用于鍬甲分類。Amnuay和Maes(2002)記錄了泰國鍬甲23屬115種。Krajcik 發表:《Lucanidae of the world．Catlogue-Part II，Encyclopaedia of the Lucanidae(Coleoptera:Lucanidae)》(2003)，在分類學方面，修改并完善了卷1的分類系統，尤其是對Dorcus屬的修改(Krajcik，2001、2003)。Fujita(2010)出版:《世界のクワガタムシ大図鑑》，包括世界鍬甲1414種(包含35個新種，25個新亞種)，其中1348種附有彩色照片，包括模式標本照片376張(Fujita，2010)。目前主要采用的鍬甲分類系統為Benesh，1960與Mizunuma，1994，最主要分歧在于Dorcus屬的分類。

2 中國鍬甲分類研究

中國的鍬甲研究起步比較晚，早期的鍬甲分類研究主要是外國學者在進行。主要歷史如下:

Hope(1842)發表了來自浙江舟山的Lucanus confucius(現歸入Prosopocoilus屬)(Hope，1845)。Thomsons(1986)、Bate(1866)、Fairmaire(1875)等記錄了上海、臺灣、云南等地的鍬甲。三輪勇四郎(1921)記錄了我國臺灣鍬甲6亞科18屬28種。胡經甫在《Catalogus Insectorum Sinensium》(1935)中，記錄我國鍬甲5亞科16屬54種，這是中國人對中國鍬甲的首次系統記錄。Bomans(1976-1997)發表了中國福建、臺灣等地的鍬甲新種12種。馬文珍(1979-2002)在全國各地的地方志和論文中，共記錄了中國鍬甲17屬66種，包括了一些中國新記錄種(馬文珍，1987、1992a、1992b、1993a、1993b、1997、1999、2001、2002a、2002b)。章有為(1981-1988)記述西藏鍬甲，發表了采自西藏的新種:Xizangia cryptonychus(現已確認為鍬甲科Penichrolucanus屬)(章有為，1981、1988)。臺灣王效岳撰著，日本境野廣行(1990)審定的《臺灣鍬形蟲圖說》通過臺灣省立博物館出版，這是臺灣第一本鍬甲圖鑒，以圖文敘述了臺灣產44種鍬甲。黃桔和Boucher(1991)合作發表了采集于西藏的Psedolucanus prometheus和Psedolucanus imitator。臺灣張永仁(1993)在《臺灣鍬形蟲》中記錄了臺灣鍬甲49種，比日本專家多3種，成就獲中國與日本昆蟲學術界贊譽，書中記錄了臺灣鍬甲的種類，發生，分布，采集要點等詳細資料。臺灣王效岳(1994)在《認識臺灣的昆蟲》(第5卷-鍬形蟲)中記錄了臺灣鍬甲18屬52種，并圖文并貌地記述了其中18屬46種。意大利Zilioli(1998-2005)等通過研究博物館館藏標本和購買于標本商人的標本，發表了我國浙江、福建、四川等地的鍬甲10余種(含亞種)(Zilioli，1998、1999a、1999b、2000、2002、2003、2005)。臺灣賴延奇(2001)出版了《沈醉兜鍬-飼養與繁殖》，書中詳細描述了鍬甲和犀金龜的飼養、繁殖方法。華立中(2002)在《List of Chinese Insects》(Vol．2)中系統記載了中國鍬甲27屬252種(華立中，2002)。《中國物種紅色名錄》(汪松和解焱，2004)中記載了中國珍稀鍬甲6屬7種，并列舉了這些物種的分布、瀕危程度和原因。臺灣張永仁(2006)通過遠流出版社出版:《鍬形蟲54》，該書完整紀錄臺灣產14屬54種鍬甲外觀特色與生態習性，書后附有臺灣鍬甲圖鑒包括臺灣鍬甲所有已知種和一些未知種，幾乎包括了臺灣鍬甲種所有種類的變異類型。黃灝(2006)發表了采自西藏東南部的Noseolucanus zhengi和Lucanus(Pseudolucanus)pani，云南西北部的 Lucanus(Pseudolucanus)mingyiae，并概述了分布于亞洲的Lucanus屬種類。臺灣賴廷奇、柯心平(2008)出版了《沉醉兜鍬增補版》，在《沉醉兜鍬》第一版的基礎上豐富了許多飼養繁殖的品種和方法。黃灝和畢文烜(2009)合作發表了采自浙江的鍬甲:Aesalus zhejiangensis，模式產地浙江鳳陽山，海拔1600 m。黃灝和陳常卿(2009)合作發表了Platycerus yingqii Huang＆Chen，2009，并圖文概述了分部于中國的琉璃屬(Genus Platycerus)鍬甲。萬霞等(2010)發表了中國鍬甲新記錄種6種。黃灝和陳常卿(2010)合作出版《中華鍬甲［壹］》，記錄、討論了中國Lucanus屬、Eolucanus屬、Noseolucanus屬鍬甲，共計3屬54種，包括雌雄成蟲的檢索表、描述、標本及外生殖器照片、部分種類的分布圖、中文名-學名對照、后記。除了上述歷史，還有許多來自歐洲和日本的學者，如:Arrow(1935、1937、1950)，Benesh(1953)，Fujita(2004、2010)，Ianishi(1987、1990)，Imura(1993、1994a、1994b、1996、2001、2002a、2002b、2004、2005a、2005b、2005c、2006a、2006b)，Inahara(1981)，Mizunuma(1985、1991a、1991b、1994)，Okuda(2003)，Parry(1875)，Sakaino(1993、1994)，Tanikado(1992、1997、1998a、1998b)，Tsukawaki(1996、1998、1999)等發表了來自中國各地的鍬甲新種、新亞種，及涉及中國鍬甲分類的種級，屬級分類位置變化。關于中國產的鍬甲的研究，主要還是新分類單元的發現。

世界鍬甲的研究起步早，涉及各動物地理區系，除了新分類單元的描述，還有多本世界鍬甲的專著，其中東洋區的鍬甲種類豐富，有較多人研究。目前影響較大的世界鍬甲專著和鍬甲分類系統為Benesh(1960)與Mizunuma(1994)兩個系統，最主要分歧在于Dorcus屬、Prosopocoilus屬的分類，歐洲研究者傾向于將幾個大屬分為若干個小屬，日本研究者則傾向于將這些小屬合并到大屬中。

中國鍬甲研究起步比較晚，早期的研究主要是外國學者進行，21世紀以來有較多中國學者參與研究，研究內容主要是新分類單元的發現及種類繁殖。

3 問題與展望

鍬甲分類學研究的主要問題集中在鍬甲各級分類單元的分類地位存在質疑或不統一、文獻缺乏、模式標本外流、標本檢視困難、模式產地錯誤。

3．1 分類地位

區系調查不全面，是各級分類單元的分類地位存在質疑或不統一的主要原因。

在地理位置偏遠的地方，尤其是交通不便的海島和山區(如墨脫、獨龍江等)，依據一些屬種連續分布的特性及一些屬(如Lucanus屬)高度分化的特點，有可能發現一些新種或新亞種、新記錄。也可能發現一些種類在分布上的連續性，這種發現將造成一些地理亞種的無效。

部分種類具有多個亞種，如歐洲地區Lucanus cervus的11個亞種，日本地區Aegus laevicollis的12個亞種，隨著分子生物學技術的進一步發展，這些問題有望得到解決。還有一些種及亞種之間關系的問題，如:Odontolabis cuvera的亞種重疊分布，它們之間的關系究竟是種內顏色差異，還是種間差異，有待通過飼育來解決。

關于科及屬的內涵問題，如鍬甲和擬鍬甲和關系，Dorcus、Prosopocoilus、Lucanus等屬的內涵爭議等，有望在充足標本的基礎上，結合形態學和分子生物技術，建立一個廣泛和科學的分類標準。

3．2 文獻

早期的分類研究主要是外國學者在進行，一些新種新亞種主要由外國學者發表，文獻在國內相當缺乏，再加上國內一些學者在文獻等方面由于種種原因不能合作，使這種人為的文獻缺乏的情況更加嚴重，阻礙了國內相關研究的進一步發展。隨著各國文獻電子化網絡化(如google學術、biodiversitylibrary．org等)，文獻缺乏的情況有望解決。

3．3 模式標本

模式標本外流現象嚴重。伴隨著昆蟲標本商業的不斷發展，從事標本交易的商人越來越多，包括眾多的農民、畜牧業者，這種情況在廣東、四川、云南、海南等地的山區非常普遍，許多標本商不斷地進行標本對外輸出并因經濟原因拒絕對內提供，使國內的研究工作更加困難。此外，一些外國學者在中國境內盜采標本，直接加劇了模式標本的外流。

模式標本檢視困難。絕大部分早期發表的模式標本保存在外國的博物館中，國內學者在檢視這些標本的同時必須犧牲大量的時間和金錢。20世紀90年代以來，日本等國外學者發表了眾多來自中國的新種新亞種，許多模式標本仍為個人收藏，而不是標本館或博物館中，使得檢視模式標本日益困難。

標本產地錯誤。部分標本商出于種種原因，如產地保密、提高價格的需要等，將錯誤的產地提供給購買者，包括學者，這些來源于標本商的標本中，有些是新種，但是產地是錯誤的，這就造成了一些新種模式產地錯誤的現象。由于部分種類數量小、分布狹窄、采集困難，此類問題要單獨解決十分困難。有望通過和標本采集者廣泛合作，可以補充平時科研采集的時空局限性，使區系調查更全面。

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Zilioli M．2005．A new contribution to the knowledge of Chinese stag-beetles Lucanus fonti n sp．from Zhejiang(Coleoptera，Lucanidae)．Atti Soc．it．Sci．it．Sci．Nat．Mus．civ．Stor．Nat．Milano，2005，146(2):149-153，3fig．．