白蠟五角楓幼苗春季緩苗期光合特征

□趙秋梅（新密市水土保持科學(xué)試驗站）

五角楓（AcermonoMaxim），槭樹科槭樹屬，白蠟（Fraxinu schinensis），木犀科白蠟屬。五角楓與白蠟是華北山區(qū)荒山綠化造林常用的樹種，對這兩個樹種的研究多有報道，但多集中在播種育苗方面，在生理生態(tài)方面少有研究報道，對兩樹種在春季幼苗緩苗期的光合生理還未見研究報道。春季是造林的主要季節(jié)，且造林時多用的是幼苗，所以比較研究白蠟、五角楓的幼苗春季緩苗期的光合特性對造林樹種選擇具有一定價值。本研究通過測定兩樹種的光合光響應(yīng)過程來研究兩樹種的光合特性。

1.試驗地概況

試驗地設(shè)在新密市牛店鎮(zhèn)霍工廠苗圃場（34°31′N， 113°17′E），海拔242.5m。極端最低氣溫為-15.1℃，最高氣溫為41.7℃，無霜期222d；降雨多集中在7～9月，多年平均降水量為687mm。≥10℃年積溫為4400℃，年平均氣溫為14.3℃，干旱指數(shù)1.8，年均日照時數(shù)2583hr，土壤類型以褐土、棕壤為主。

2.研究方法

2011年3月，選取生長一致的2a生白蠟與五角楓幼苗，栽植到新密市牛店鎮(zhèn)霍工廠苗圃場西側(cè)的實驗田內(nèi)，每個樹種栽植30棵。

在2011年5月，從每個樹種的30棵幼苗中選取長勢一致的植株各3棵，選擇典型的晴朗天氣，利用CIRAS-2便攜式光合系統(tǒng)測定白蠟和五角楓幼苗的光合作用的光響應(yīng)過程。測定時段為9:00-11:00，相同時段內(nèi)外界光照強度，大氣溫度，空氣濕度，大氣CO2濃度等環(huán)境條件基本相似。測定時CO2濃度在390μmol∕mmol左右，利用LED光源設(shè)置模擬光輻射強度，梯度為 2000、1800、1500、1200、1000、800、600、400、200、150、50、20、0μmol∕（m2·s）。每個樹種測3個葉片，每個葉片重復(fù)測定2次，取平均值。測定參數(shù)有凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、胞間二氧化碳濃度（Ci）、大氣CO2濃度、大氣溫度、葉片溫度等，葉片水分利用效率用葉片凈光合速率和蒸騰速率的比值表示，即WUE=Pn∕Tr。式中WUE為葉片瞬間水分利用效率μmol∕mmol，Pn為葉片凈光合速率μmol∕（m2·s），Tr為葉片蒸騰速率mmol∕（m2·s）。所測葉片為植株向陽面中上部生長良好的完全展開葉片。

光合光響應(yīng)直角雙曲線的修正模型表達式為：

式中:α是光響應(yīng)曲線的初始斜率 (無量綱)，β和γ為系數(shù)(單位為（m2·s）∕μmol)，I為光合有效輻射，Rd為暗呼吸速率。

用SPSS17.0軟件擬合光合速率光響應(yīng)曲線和參數(shù)；試驗數(shù)據(jù)用Excel2003軟件進行處理。

3.結(jié)果分析

3.1 白蠟、五角楓光合光響應(yīng)曲線模型擬合

由表1、圖1、圖2可以看出，用直角雙曲線修正模型對兩樹種幼苗的凈光合速率光響應(yīng)過程進行擬合，效果非常好。白蠟和五角楓的凈光合速率實測值與擬合值非常接近，軟件計算出模型凈光合速率擬合值的R2都達到了0.99，說明直角雙曲線修正模型適合對白蠟、五角楓進行光合光響應(yīng)曲線的擬合。

表1 凈光合速率光響應(yīng)模型擬合與實測值比較表

圖1 五角楓凈光合速率實測值與擬合值圖

圖2 白蠟凈光合速率實測值與擬合值圖

表2是兩樹種光響應(yīng)的特征參數(shù)，光響應(yīng)曲線是判定植物光合效率的重要方法，通過光響應(yīng)曲線可以獲得植物光合特性的相關(guān)生理參數(shù)。由表2可見，采用直角雙曲線修正模型求出的光響應(yīng)特征參數(shù)相關(guān)系數(shù)R2在0.99以上，效果很好。光補償點反映的是植物葉片光合作用過程中光合同化作用與呼吸作用大小相同時的光強，飽和光強是反映植物在高光強下光合速率飽和時光強。一般認為，陰生植物的光補償點＜20μmol∕（m2·s），光飽和點＜500μmol∕（m2·s）；陽生植物的光補償點一般在50-100μmol∕（m2·s），光飽和點一般＞800μmol∕（m2·s）。由表2數(shù)據(jù)，白蠟和五角楓的光補償點和光飽和點符合典型的陽生植物的特征，可見白蠟和五角楓均為典型的陽生植物，只不過白蠟、五角楓的光補償點相對于陽生植物的光補償點偏高，應(yīng)該是植株還處于緩苗期，長勢較弱，利用弱光的能力還較低。五角楓最大凈光合速率比白蠟的最大凈光合速率要小，說明白蠟的最大光合能力要強于五角楓，在飽和光強范圍單位時間內(nèi)合成有機物的量要多于五角楓。暗呼吸速率方面白蠟明顯高于五角楓，表明單位時間內(nèi)五角楓消耗的光合產(chǎn)物比白蠟消耗的要少，有利于干物質(zhì)的積累。表觀量子效率表示低光強下植物對光能的利用效率，一般用低光強下光響應(yīng)曲線中擬合直線的斜率表示；白蠟的表觀量子效率明顯高于五角楓，說明在弱光條件下，白蠟利用弱光的效率要高于五角楓，但是兩樹種的表觀量子效率在0.014-0.029之間，低于一般植物的表觀量子效率的范圍0.03 -0.05，說明兩樹種在緩苗期利用光能的能力較弱，與光補償點的結(jié)論一致。

表2 兩樹種光響應(yīng)曲線特征參數(shù)表

3.2 白蠟、五角楓凈光合速率對光的響應(yīng)

由圖3可以看出：兩樹種凈光合速率隨光合有效輻射的變化有相同的規(guī)律，都是在低光強范圍內(nèi)快速上升，然后曲線逐漸趨于平緩。五角楓在光合有效輻射0-180μmol∕（m2·s）范圍內(nèi)凈光合速率呈直線式上升，當光合有效福射繼續(xù)增強時，凈光合速率增幅越來越小，當光合有效輻射達到一定強度時，凈光合速率出現(xiàn)飽和，隨著光強的繼續(xù)增強，凈光合速率有所下降，出現(xiàn)了光抑制現(xiàn)象。白蠟是在光合有效輻射0-400μmol∕（m2·s）范圍內(nèi)凈光合速率呈直線式上升，之后緩慢上升然后趨于飽和。光合有效輻射在800～1800μmol∕（m2·s）范圍內(nèi)時，兩樹種都保持較高的凈光合速率，白蠟、五角楓在光合有效輻射為800、1200μmol∕（m2·s）左右時凈光合速率達到最大，最大凈光合速率分別為4.95和3.80μmol∕（m2·s）。結(jié)果表明，五角楓和白蠟凈光合速率光響應(yīng)均值有明顯差異，且總體上白蠟的凈光合速率要高于五角楓。

圖3 凈光合速率的光響應(yīng)曲線圖

3.3 白蠟五角楓蒸騰速率對光的響應(yīng)

由圖4可知：白蠟在光合有效輻射范圍內(nèi)，蒸騰速率總體呈平穩(wěn)狀態(tài)，在高光強1600～2000μmol∕（m2·s）范圍內(nèi)還有上升趨勢，說明白蠟在強光下具有較大的蒸騰潛力。五角楓的蒸騰速率在0～2000μmol∕（m2·s）范圍內(nèi)呈現(xiàn)先上升后下降的整體趨勢，呈“單峰”曲線，在1000μmol∕（m2·s）左右出現(xiàn)峰值，即最大值。從圖中可見，白蠟的蒸騰速率明顯高于五角楓的蒸騰速率。

圖4 蒸騰速率的光響應(yīng)曲線圖

3.4 白蠟、五角楓氣孔導(dǎo)度對光的響應(yīng)

由圖5可知：白蠟的氣孔導(dǎo)度在0～2000μmol∕（m2·s）范圍內(nèi)幾乎趨于平穩(wěn)狀況，沒什么變化。五角楓的氣孔導(dǎo)度在0～1000μmol∕（m2·s）范圍內(nèi)，隨光合有效輻射的增加而逐漸增加，在1000μmol∕（m2·s）左右達到最大值，之后隨光合有效輻射的增加而逐漸下降，可知強光會使緩苗期的五角楓氣孔關(guān)閉，來適應(yīng)強光環(huán)境，這與五角楓的凈光合速率、蒸騰速率在強光下出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象是一致的。白蠟的氣孔導(dǎo)度明顯高于五角楓的氣孔導(dǎo)度，這樣有利于氣體交換，應(yīng)該是白蠟的凈光合速率、蒸騰速率高于五角楓的原因之一。

圖5 氣孔導(dǎo)度的光響應(yīng)曲線圖

3.5 白蠟、五角楓水分利用效率對光的響應(yīng)

水分利用效率是用凈光合速率與蒸騰速率的比值表示，由圖6可以看出，白蠟的水分利用效率高于五角楓，這是因為雖然白蠟的凈光合速率、蒸騰速率都高于五角楓，但是凈光合速率高出五角楓的幅度要大于蒸騰速率。這表明兩樹種消耗一定數(shù)量的水，白蠟產(chǎn)出的干物質(zhì)重要高于五角楓。

圖6 水分利用效率的光響應(yīng)圖

4.結(jié)論

4.1 用直角雙曲線修正模型對白蠟、五角楓的光合光響應(yīng)實測數(shù)據(jù)進行擬合，相關(guān)系數(shù)達到0.99，能得到較好的擬合效果，說明直角雙曲線修正模型適合白蠟、五角楓兩個木本植物。

4.2 對兩樹種的光合光響應(yīng)特征參數(shù)進行分析，白蠟和五角楓均為典型陽生植物；且兩樹種在緩苗期對弱光的利用能力較弱；白蠟的暗呼吸速率強于五角楓。

4.3 在緩苗期，白蠟幼苗的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、水分利用效率均高于五角楓，且五角楓的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度在強光下出現(xiàn)了光抑制現(xiàn)象，所以在緩苗期白蠟顯示出對環(huán)境更強的適應(yīng)性。