甘肅尕海濕地不同海拔草地群落組分及物種多樣性研究

徐鵬彬，鄧建明，趙長明＊

（1.蘭州大學資源環境學院，甘肅 蘭州730000；2.蘭州大學生命科學學院 干旱與草地生態教育部重點實驗室，甘肅 蘭州730000）

＊物種多樣性是現代生態學研究的熱點問題之一［1］，而物種多樣性沿著環境梯度的變化規律是生物多樣性研究的重要方面，海拔梯度綜合了光照、溫度、濕度等多種因子的變化而形成了空間尺度上的環境梯度［2－4］，因而成為了植物群落多樣性研究的天然理想場所［5－7］。草地生態系統是陸地生態系統的一種重要群落類型，各種生物因子和非生物因子對草地生態系統的結構和動態都起著重要作用，而且草地生態系統在人類生產、生活中占據著重要地位［8，9］。作為中國四大類草地碳匯主體之首的青藏高原高海拔地區草地生態系統（即冰原和高山草地）對環境和氣候因子的梯度變化比較敏感［5，10，11］，而且高海拔高寒氣候環境中植物群落組分和物種多樣性的變化往往比森林群落、灌叢群落更加明顯［12］。尕海濕地自然保護區地處甘肅省碌曲縣境內，位于青藏高原、黃土高原和隴南山地交匯處，地跨黃河和長江兩大水系，也是黃河最大支流洮河的發源地之一和長江水系白龍江的發源地，是我國高原野生動物、高原濕地、高寒草地為一體的珍稀野生動植物自然保護區［13］。有關尕海濕地的研究主要集中在濕地保護對策研究［14］、經濟昆蟲調查［15］、野生動物棲息地活動觀測［16］等方面，而關于尕海濕地植物群落組成和物種多樣性的研究未見報道。因此，以青藏高原東部甘肅尕海濕地保護區內尕海湖西側坡地為研究對象，通過系統調查坡地不同海拔梯度上草地群落物種組成和物種多樣性，分析不同海拔草地群落特征、物種生活型變化及人類活動的影響，以期探討高寒濕地附近草地群落組分與物種多樣性對海拔梯度和人為干擾的響應。此外，該區是青藏高原千溝萬壑復雜地形和眾多江河源頭濕地附近坡地植物群落隨海拔梯度變化的一個縮影，本研究結果對于揭示青藏高原東部江河源頭濕地周邊坡地植物群落組成和多樣性變化規律具有一定的意義，同時，為促進甘南草原合理利用與有效保護研究提供必要的科學參考和指導。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

尕海－則岔國家級自然保護區地處青藏高原東北邊緣向隴南山地及黃土高原過渡地帶，總趨勢西高東低，地理坐標為北緯33°58′～34°32′，東經102°05′～102°47′，總面積247 431 hm2，大部分在海拔3 000～4 000 m，尕海湖是該區域內最大的濕地。尕海及周圍濕地、草地統稱為尕海濕地，位于尕海－則岔保護區的西部，總面積145 870 hm2，其中濕地面積31 551 hm2，草場和其他面積114 319 hm2。該區氣候屬青藏高原大陸性季風氣候類型區，受西風環流影響和高原地形作用，雨量充沛、光照豐富、氣溫較低。年太陽總輻射量51 983.9 J／cm2，年生理輻射量25 510.6 J／cm2，年平均氣溫2.3℃。最熱月份為7月，平均氣溫為12.4℃，最冷月份為1月，平均氣溫－9.5℃。區域受高原、山地氣候條件的作用以及更新世冰川和洪積的影響，土壤多樣化程度較高，可以劃分為亞高山草甸土、灰褐土、暗色草甸土、沼澤土和泥炭土5大類，尕海西側坡地土壤類型為暗色草甸土、沼澤土和泥炭土。

1.2 樣地設置與物種調查

2010年7月在尕海西側坡地從尕海湖邊至坡地頂部，分別在3 485，3 499，3 515，3 530，3 577和3 650 m六個海拔梯度上，同一水平高度根據樣地的實際情況隨機選取3個0.5 m×0.5 m的樣方，調查每個樣方內出現的物種及數量，并記錄樣地的經緯度、海拔、坡度和坡向等。其中海拔3 499 m和3 515 m處分別離公路較近和放牧比較嚴重，為研究人類活動對植物群落組成和多樣性的影響提供了理想的樣地。

1.3 植物生活型與物種多樣性數據處理

對18個樣地按照海拔梯度進行分組，處于同一海拔梯度的3個樣方為1組，根據每個海拔梯度草地群落記錄的物種，在《中國植物志》上查詢其生活型和功能型，并對多年生植物和非固氮植物所占比例進行統計。同時根據每個海拔梯度群落內記錄的物種和數量數據計算相對多度、物種密度和物種相似性指數。計算公式分別如下：

1）物種相對多度＝某個種的株數／所有種的總株數［17］；

2）生物多樣性采用物種豐富度指數并通過物種密度表達：R＝S／N，式中，S為所計算的樣地中物種數目，N為所計算樣地的面積［17］；

3）相似性指數（I）采用Sorensen指數：I＝2c／（a＋b），式中，a和b為不同樣地中物種數，c為2個群落或樣地中共有的物種數［17］。

2 結果與分析

2.1 尕海濕地草地群落物種科屬組成與區系特征

根據甘肅尕海濕地西側坡地6個海拔梯度18個樣方調查共記錄了59種植物，分別屬于菊科、龍膽科、毛茛科、薔薇科、豆科、莎草科等20科46屬（表1），絕大部分為草本植物，其中屬和物種數目較多的科為菊科（8屬10種）、禾本科（5屬5種）、豆科（4屬4種）、莎草科（4屬4種）、薔薇科（1屬8種）和毛茛科（3屬6種），而大戟科、蘭科、燈芯草科、車前科、蓼科、堇菜科、瑞香科、紫堇科和報春花科則以單屬單種出現。此外，參照吳征鎰［18］中國種子植物屬分布區類型，統計分析的該區植物科屬分布類型（表1）表明，該區分布的屬除世界分布型（11屬）外，大部分屬于溫帶分布型（22屬），占總屬數目的63.0%，而屬于熱帶和泛熱帶分布的屬各只有1個，同時中國－喜馬拉雅和中國特有分布的屬也在該區有分布，剛好與甘肅尕海濕地地處青藏高原東北邊緣向暖溫帶的隴南山地及黃土高原過渡地帶相吻合，說明該區以溫帶分布物種為主，同時具有中國－喜馬拉雅區系特點。

2.2 尕海濕地不同海拔草地群落物種組成與特征

依據不同海拔梯度上物種的相對多度大小，依次分為早熟禾－銀蓮花群落（3 485 m）、羽毛委陵菜－平車前群落（3 499 m）、紫花針茅群落（3 515 m）、早熟禾－菭草群落（3 530 m）、早熟禾－嵩草群落（3 577 m）和嵩草－莎草群落（3 650 m）（表2）。

表1 尕海濕地草地群落屬組成與屬分布區類型Table 1 Composition and areal－types of seed plants genera in the Gahai wetland

表2 尕海濕地不同海拔草地群落類型主要物種Table 2 Main species of different grassland communities along altitudinal gradient in the Gahai wetland

在人類活動較弱的4個海拔樣地，隨著海拔的升高，早熟禾高寒草原群落逐漸被嵩草高寒草甸所替代。早熟禾－銀蓮花群落主要草本植物有早熟禾、鈍裂銀蓮花、鍥葉委陵菜、黃帚橐吾和甘青大戟。早熟禾－菭草群落主要草本植物為早熟禾、菭草和垂穗披堿草。早熟禾－嵩草群落主要草本植物有早熟禾、嵩草、唐松草、乳白香青和甘青蒿。嵩草－莎草群落主要草本植物為嵩草、莎草、黃帚橐吾、苦荬菜，并出現了木本植物金露梅。

在人類活動較強的2個海拔樣地，由于人類活動的強度干擾，植物群落類型從早熟禾為主的高寒草原轉變為羽毛委陵菜－平車前群落和紫花針茅群落。羽毛委陵菜－平車前群落主要草本植物有羽毛委陵菜、平車前、垂穗披堿草和早熟禾。紫花針茅群落主要草本植物為紫花針茅、鍥葉委陵菜和長柄唐松草，但后2種植物相對多度較低。

2.3 尕海濕地不同海拔植物生活型與功能型變化

植物物種生活型的組成反映了群落環境變化中物種多樣性變化的響應過程［19］。較強的人類活動顯著影響著草地群落的物種組成和特征（表2），為了避免這種影響，只選擇了人類活動較弱的4個天然草地群落作為植物生活型、功能型和物種豐富度、物種密度分析。尕海濕地草地群落多年生植物占絕對優勢，比例都在70%以上（圖1a），甚至達到95%（3 530 m）。隨著海拔的升高，多年生植物比例呈二次曲線關系，先升高后降低，在中間海拔（約3 550 m）區域多年生植物比例最高。而尕海坡地多年生植物明顯多于一年生植物，一年生植物坡頂分布略多于坡地中間，這與尕海濕地氣候條件、區域濕地環境密切相關。對于固氮植物與非固氮植物，尕海西側坡地固氮植物隨著海拔的升高逐漸降低，在海拔3 650 m處沒有發現豆科固氮植物（圖1b）。

2.4 尕海濕地不同海拔梯度植物物種豐富度與群落相似性

物種豐富度即物種的數，是最簡單、最古老的物種多樣性測定方法，一般用單位面積的物種數目，即物種密度來測物種的豐富程度［20］。尕海西側坡地物種數目和密度隨海拔升高而線性降低（圖2），呈負相關關系。用A、B、C、D、E、F分別代表海拔3 485，3 499，3 515，3 530，3 577和3 650 m六個樣地，統計6個群落間共有的物種數，列為矩陣見表3。A與E、A與B和A與D共有的物種數目最多，隨著海拔的升高，相鄰2個群落間共有物種數目逐漸減少。不同海拔草地群落間相似系數來看，海拔3 485和3 577 m相似性最大，而3 515和3 650 m的相似性最低，同樣相鄰2個群落間相似性指數逐漸降低（表4）。此外，所有海拔梯度都出現了同一種植物黃帚橐吾，且黃芪、川甘蒲公英、早熟禾、嵩草、垂穗披堿草等4個以上海拔樣地都有分布，說明區域坡地物種的分布比較連續。

圖1 尕海濕地不同海拔天然草地群落多年生植物（a）和非固氮植物（b）所占比例Fig.1 The percentage of perennial plants（a）and non－leguminous nitrogen－fixing plants（b）along altitudinal gradients in the natural grassland communities of the Gahai wetland

圖2 尕海濕地不同海拔天然草地群落物種豐富度（a）與密度（b）變化趨勢Fig.2 The trend in the species abundance（a）and species density（b）along altitudinal gradients in the natural grassland communities of the Gahai wetland

表3 尕海濕地不同海拔草地群落之間共有物種數Table 3 The number of common species between different grassland communities along altitudinal gradients in the Gahai wetland

表4 尕海濕地不同海拔草地群落物種相似性指數Table 4 The similarity index between different grassland communities along altitudinal gradients in the Gahai wetland

3 討論

3.1 甘肅尕海濕地草地群落物種組成與特征

甘肅尕海濕地作為青藏高原東部眾多的地形復雜濕地之一，其周邊草地群落物種非常豐富，在不到200 m的小范圍坡地上植物種類近60種之多，且區系特點以溫帶分布物種為主，還具有中國－喜馬拉雅區系特點，正好與尕海濕地所處青藏高原邊緣地形相吻合，說明青藏高原東部雖處于高寒地區，卻具有豐富的物種多樣性。在人類活動較弱的區域，尕海濕地草地天然群落分布著以禾本科和莎草科為主的豐富而優良的牧草資源，與前人在該區報道一致［21，22］。而人類活動較為強烈的區域，使得原本屬于以早熟禾為主的高寒草原群落類型演變為羽毛委陵菜－平車前群落和紫花針茅群落。此外，不同人類活動類型所造成的后果不一樣，羽毛委陵菜－平車前群落主要是由于人類修建公路等基礎設施以及由此引起的人類直接活動頻率的增強所導致，而紫花針茅群落主要是由于人類過度放牧引起的。仁青吉等［22］研究表明隨著放牧強度的增加，青藏高原東部高寒草甸群落中優勢種群的莎草科和禾本科物種的優勢度和生物量逐漸降低，而且存在著從莎禾草類為主的草甸群落向雜草類為主的草甸群落演替過程。此外，青海湖區針茅草原圍欄封育后的研究也表明由圍欄外的紫花針茅群落演變為圍欄內的早熟禾草原群落［23］，本研究結果與此一致，都證實了放牧強度的增加導致了由莎禾草類為主的草地群落逐漸轉變為針茅草原。

3.2 甘肅尕海濕地天然草地群落植物生活型、功能型與海拔關系

植物生活型承載著植物對環境適應意義的外貌特征，是植物對外界環境長期趨同適應的結果［24］。甘肅尕海濕地天然草地群落中植物多年生植物和非固氮植物占絕對優勢，且多年生植物比例在海拔中部最大而非固氮植物比例隨海拔升高逐漸升高，這與尕海濕地處于高海拔（＞3 400 m）高寒氣候條件密切相關。高海拔地區年平均氣溫較低、生長期短、氣候復雜多變和土壤貧瘠，植物為了適應該地區的氣候和環境特點，植物生活型表現出趨同適應的現象，多年生植物占據絕對優勢，在昆侖山地區植物的生活型研究中也有類似的報道［24］。一年生植物萌發往往比多年生植物積溫較低，萌發持續時間短，能在短暫的適宜環境中快速完成生活史，而多年生植物在相對溫暖的氣候下萌發后可以不需要更新繁殖繼續生長，有利于度過漫長的寒冷季節。

3.3 甘肅尕海濕地天然草地群落物種多樣性與海拔關系

甘肅尕海濕地天然草地群落物種多樣性、相鄰群落間共有物種數目和相似性指數都與海拔梯度之間存在明顯的負相關性，隨海拔升高物種豐富度與密度呈減少趨勢。賀金生和陳偉烈［25］、劉興良等［26］研究結果也表明，山地植被植物群落物種多樣性隨海拔梯度的增加呈下降趨勢。尕海濕地這種現象的出現可能與濕地坡地水分減少具有較大的關系［27］。此外，氣候因素和人類活動都顯著影響著群落的相似性，尤其局部草地生態系統受放牧、修路等人為擾動的影響尤為明顯［14］。這也反映出高寒草地生態系統比較脆弱和敏感、抗干擾穩定性差，一旦人類過度放牧或強烈干擾，其群落組成和物種多樣性很容易發生改變［28］。因此，為保證高寒草地生態系統可持續發展和物種多樣性的維持，應采取合理有效的保護措施，盡量減少人類活動的影響。

致謝：參加2010年“蘭州大學生物學理科基地野外實習”的所有師生在數據采集過程中給予的幫助，馮虎元教授和張榮副教授對本研究中涉及的物種進行了鑒定，在此一并致謝。

［1］ 章家恩，徐琪.現代生態學研究的幾大熱點問題透視［J］.地理科學進展，1997，16（3）：29－37.

［2］ Zhao C，Chen L，Ma F，etal.Altitudinal differences in the leaf fitness of juvenile and mature alpine spruce trees（Piceacrassifolia）［J］.Tree Physiology，2008，28（1）：133－141.

［3］ 林玲，陳立同，鄭偉烈，等.西藏急尖長苞冷杉與川滇高山櫟葉片δ13C沿海拔梯度的變化［J］.冰川凍土，2008，30（6）：1048－1054.

［4］ 陳生云，劉文杰，葉柏生，等.疏勒河上游地區植被物種多樣性和生物量及其與環境因子的關系［J］.草業學報，2011，20（3）：70－83.

［6］ Nogués－Bravo D，Araújo M B，Romdal T，etal.Scale effects and human impact on the elevational species richness gradients［J］.Nature，2008，453（8）：216－220.

［7］ 潘紅麗，李邁和，蔡小虎，等.海拔梯度上的植物生長與生理生態特性［J］.生態環境學報，2009，18（2）：722－730.

［8］ Damesin C，Rambal S，Joffre R.Seasonal drought and annual changes in leafδ13C in two co－occurring Mediterranean oaks：relations to leaf growth and drought progression［J］.Functional Ecology，1998，12：778－785.

［9］ 劉興元，龍瑞軍，尚占環.草地生態系統服務功能及其價值評估方法研究［J］.草業學報，2011，20（1）：167－174.

［10］ Byars S，Papst W，Hoffmann A A.Local adaptation and co－gradient selection in the alpine plant，Poahiemata，along a narrow altitudinal gradien［J］.Evolution，2007，61：2925－2941.

［11］ 任繼周，梁天剛，林慧龍，等.草地對全球氣候變化的響應及其碳匯潛勢研究［J］.草業學報，2011，20（2）：1－22.

［12］ Dang H，Jiang M，Zhang Y，etal.Dendroecological study of a subalpine fir（Abiesfargesii）forest in the Qinling Mountains，China［J］.Plant Ecology，2009，201：67－75.

［13］ 馬沛龍.尕海－則岔國家級自然保護區自然資源特征［J］.甘肅林業，2004，5：38－40.

［14］ 車啟龍.甘肅尕海濕地保護對策研究［J］.甘肅科技縱橫，2008，37（1）：44－46.

［15］ 杜品.甘肅尕海－則岔自然保護區鱗翅目經濟昆蟲初步調查［J］.甘肅林業科技，1999，24（2）：38－41.

［16］ 姚敏，胡林，王琳，等.甘肅尕海－則岔國家自然保護區黑鸛棲息地活動動態監測［J］.四川動物，2009，28（2）：295－297.

［17］ 馬克平.生物群落多樣性的測度方法Ia多樣性的測度方法（上）［J］.生物多樣性，1994，2（3）：162－168.

［18］ 吳征鎰.中國種子植物屬的分布區類型［J］.云南植物研究，1991，（增刊IV）：135－139.

［19］ 張晶晶，王蕾，許冬梅.荒漠草原自然恢復中植物群落組成及物種多樣性［J］.草業科學，2011，28（6）：1091－1094.

［20］ 徐坤，李國旗.寧夏鹽池縣退化草地不同利用方式下植物群落多樣性與生物量的研究［J］.干旱地區農業研究，2008，26（1）：160－165.

［21］ 杜國禎，覃光蓮，李自珍，等.高寒草甸植物群落中物種豐富度與生產力的關系研究［J］.植物生態學報，2003，27（1）：125－132.

［22］ 仁青吉，武高林，任國華.放牧強度對青藏高原東部高寒草甸植物群落特征的影響［J］.草業學報，2009，18（5）：256－261.

［23］ 孫菁，彭敏，陳桂琛，等.青海湖區針茅草原植物群落特征及群落多樣性研究［J］.西北植物學報，2003，23（11）：1963－1968.

［24］ 郭柯，鄭度，李渤生.喀喇昆侖山－昆侖山地區植物的生活型組成［J］.植物生態學報，1998，22（1）：51－59.

［25］ 賀金生，陳偉烈.陸地植物群落物種多樣性的梯度變化特征［J］.生態學報，1997，17（1）：91－98.

［26］ 劉興良，史作民，楊冬生，等.山地植物群落生物多樣性與生物生產力海拔梯度變化研究進展［J］.世界林業研究，2005，18（4）：27－34.

［27］ 楊濤，宮輝力，胡金明，等.長期水分脅迫對典型濕地植物群落多樣性特征的影響［J］.草業學報，2010，19（6）：9－17.

［28］ 王國宏，任繼周，張自和.河西山地綠洲荒漠植物群落多樣性研究－II.放牧擾動下草地多樣性的變化特征［J］.草業學報，2002，11（1）：1－3.