供水及丁香酚對間作小麥蠶豆生長速率及籽粒產量的影響

朱靜，柴強，趙財，劉輝娟，周海燕

間作套種既是我國農業生產中的傳統栽培方法，又是一種較為普遍的高產種植方式，它能充分利用地力、光能、熱能資源[1-4]，是作物增產的重要措施之一。由兩種或兩種以上作物組成的復合群體中，不同作物間通過次生物質產生化感作用的現象普遍存在[5-7]。植物的化感作用受土壤、水分、光照、生物等多重因子的影響[8]，其中水分可以通過對土壤生態條件、養分狀況、化感物質的運轉和次級代謝等條件的影響而影響化感作用[9]。化感作用在水分脅迫下變得更加顯著[10]，脅迫條件是產生化感抑制作用的主要原因之一[11]。資源性缺水嚴重影響西北內陸灌區發展間套作[12]，間套群體的水分利用效率受灌溉制度、田間結構、作物組成等多種因素的影響[13-16]。研究表明，間作總耗水量較相應單作總耗水量的加權平均低[17]。

前人在間作群體的干物質積累方面所做的研究表明，間作條件下作物干物質積累的動態變化近似于S形曲線[18]。與這種以干物質各時期的總量為對象研究整個生育期作物干物質積累的動態變化的方法不同，作物生長率（Crop Growth Rate,CGR）表示作物每個生育時期內單位土地面積上日生產的干物質數量，可以準確地表達各處理因素在各生育時期對作物干物質積累的影響。但有關存在化感物質間作群體作物生長率受水分調控影響的報道較少，使得生產實踐中缺乏通過人工途徑調控存在化感物質間作群體的理論依據。

本試驗以蠶豆和小麥單作和間作群體為研究對象，以小麥根系分泌物丁香酚為參試化感物質，通過研究不同供水水平和丁香酚作用下各處理的作物生長率和籽粒產量表現，旨在理清化感作用下作物生長率對種植模式和供水的響應特征，為人工調控存在化感物質的間作群體提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試作物：春小麥（Triticum aestivum）為永良4號，由甘肅省農業科學研究院提供，春蠶豆（Vicia sativa）為臨蠶5號，由臨夏州農業科學研究所提供。

供試土壤：取自甘肅農業大學農業生態學工程研究所網室。田間持水量為24.4%，全氮和全磷含量分別為1.77 g/kg、0.732g/kg，堿解氮 210.6 mg/kg，有效磷 29.18 mg/kg，pH 8.24。施肥水平為純N 100 mg/kg、純P2O5100 mg/kg。

1.2 試驗設計

試驗設3個水分處理梯度，分別為：田間最大持水量的75%（I1）、60%（I2）和 45%（I3）；設 3 種種植模式，分別為：單作小麥（W），單作蠶豆（B）、小麥間作蠶豆（WB）；設 2個丁香酚濃度，分別為：0（A0）、300×10-6mol/kg（A1），柴強[19]已通過盆栽試驗證明濃度為300×10-6mol/kg的間甲酚對間作小麥有抑制作用，間甲酚、丁香酚都為小麥根系分泌的酚酸類化感物質[20，21]，所以本試驗的丁香酚濃度參照此濃度設定。試驗共計18個處理，每個處理重復3次。

由于盆栽體積和面積相對較小，相比大田試驗能更準確的控制土壤中化感物質濃度，再者本試驗是前期探索性試驗，其旨在探討水分調控措施及種植模式對作物生長率及籽粒產量的影響，為大田試驗提供前期的理論依據。羅朝霞[17]等人通過盆栽試驗研究表明，間作總耗水量較相應單作總耗水量的加權平均低，間甲酚對不同作物全生育期總耗水量的作用不顯著。本試驗作物亦采用盆栽種植，選用瓦氏盆作為試驗載體。

供試土壤風干后過土篩，裝盆前將肥料與土壤混勻，每盆裝土14kg，澆水至田間持水量的60%，表土稍干后播種，播種種子均用H2O2消毒。單作小麥每盆留主莖苗30株，蠶豆保苗8株，間作時密度均減半。3月28日蠶豆出苗后，進行供水處理15d拉開水分梯度，用濃度為300×10-6mol/kg的化感物質丁香酚進行相關處理。

小麥于2010年3月18日播種，蠶豆3月28日播種。于4月29日（小麥苗期、蠶豆苗期），5月12日（小麥拔節期、蠶豆始花期），5月28日（小麥開花期、蠶豆結莢期），6月28日（小麥成熟期、蠶豆成熟期）4次整盆取樣，即相當于每個處理12盆，共計216盆，試驗是破壞性試驗，每次取樣取54盆。測定小麥、蠶豆的地上干物重。

1.3 測定指標及方法

1.3.1 干物重 在105℃烘箱中烘2h，之后在80℃下烘干至恒重，電子天平稱重。

1.3.2 作物生長率（CGR）[22]作物生長率（CGR）=（W2-W1）/（T2-T1），單位：mg/d,W2為T2時期的干物質積累量，W1為T1時期的干物質積累量，T2為T2取樣時期的天數，T1為T1取樣時期的天數。

1.3.3 植物化感效應 化感效應指數：用Williamson[23]等的方法計算：

RI=1-C/T（T≥C）或 RI=T/C-1（T＜ C）

式中：RI表示化感效應，C為對照值，T為處理值。當0＜RI＜1時，化感物質具有促進作用，當-1＜RI＜0時化感物質具有抑制作用，RI絕對值大小與作用強度一致。

1.4 數據處理

試驗結果采用SPSS16.0、Excel 2003進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 不同處理的作物生長率

2.1.1 丁香酚對作物生長率的影響 丁香酚顯著影響蠶豆苗期-始花期、結莢-成熟期的作物生長率（表1）。外源丁香酚提高了75%供水水平下單作蠶豆苗期-始花期、結莢-成熟期和60%供水水平下間作蠶豆結莢-成熟期的作物生長率；降低了75%供水水平下間作蠶豆苗期-始花期、結莢-成熟期和60%供水水平下單作蠶豆結莢-成熟期的作物生長率，其他處理差異不顯著。這些現象說明丁香酚促進結莢-成熟期75%供水處理的單作蠶豆、60%供水處理的間作蠶豆作物生長率增長，抑制其他處理蠶豆作物生長率的增長；也說明增加供水可緩解丁香酚對單作蠶豆結莢-成熟期作物生長率的抑制作用，但加劇了對間作蠶豆這一生育階段作物生長率的抑制作用。

表1 供水和丁香酚對小麥、蠶豆CGR的影響 （單位：mg/株·d）

丁香酚抑制75%、60%供水水平下單作小麥苗期后的作物生長率；同一水分條件下的間作小麥苗期-拔節期、開花-成熟期的作物生長率也受丁香酚抑制；其他處理間差異不顯著。這些現象說明丁香酚抑制單作、間作小麥苗期后的作物生長率；也說明增加供水不能緩解丁香酚對小麥作物生長率的抑制作用。

2.1.2 間作對作物生長率的影響 如表1所示，間作顯著影響蠶豆苗期后的作物生長率。間作蠶豆作物生長率與單作蠶豆作物生長率相比，無外源丁香酚作用，苗期-始花期、始花-結莢期降幅為26.82%-47.18%，結莢-成熟期增幅為48.16%-122.22%，可見，間作蠶豆作物生長率在生育前期較單作低，在生育后期較單作高；外源丁香酚作用，苗期-始花期、始花-結莢期和結莢-成熟期的作物生長率均增加。這說明生育前期有丁香酚作用的間作蠶豆較單作有利于干物質的積累，而在生育后期有、無丁香酚作用間作蠶豆的干物質積累速率都較單作快，進一步說明間作模式有利于存在化感物質的間作群體中蠶豆干物質的積累。

間作對小麥苗期-拔節期、開花-成熟期的作物生長率影響顯著。比較間作、單作小麥作物生長率,無外源丁香酚，45%供水水平下苗期-拔節期降低了59.7%，3個供水水平下開花-成熟期增幅為16.45%-143.93%；外源丁香酚作用下，間作小麥苗期-拔節期作物生長率都較單作低，開花-成熟期作物生長率都較單作高。可見，無論有、無外源丁香酚作用，間作小麥作物生長率在生育前期較單作低，在生育后期較單作高，說明間作模式有利于存在丁香酚的間作群體中小麥開花-成熟期作物生長率的增長。

2.1.3 不同生育時段的作物生長率 如表1所示，比較同一供水水平下后一生育時段作物生長率與前一生育時段的作物生長率，發現3個供水水平下單作蠶豆始花-結莢期作物生長率均較苗期-始花期升高，但同一時期有丁香酚作用的75%供水水平下單作蠶豆作物生長率降低；有、無外源丁香酚作用3個供水水平下單作蠶豆結莢-成熟期作物生長率均較始花-結莢期低。水分處理下間作蠶豆作物生長率在不同的生育時段的變化規律性不強。這些現象說明始花-結莢期蠶豆的作物生長率達到峰值，這一生育時段蠶豆干物質積累的速度最快。

3個供水水平下單作小麥拔節-開花期作物生長率均較苗期-拔節期高，但同一時期有外源丁香酚作用的45%供水水平下單作小麥作物生長率降低；有、無丁香酚作用3個供水水平下單作小麥開花-成熟期作物生長率均較拔節-開花期低。有、無丁香酚作用3個供水水平下間作小麥拔節-開花期的作物生長率均較苗期-拔節期高；無丁香酚作用，開花-成熟期的作物生長率均較拔節期-開花期高，有丁香酚作用，開花-成熟期的作物生長率均較拔節期-開花期低。有、無丁香酚作用，單作小麥的作物生長率峰值出現在拔節-開花期。無丁香酚作用，間作小麥的作物生長率峰值出現在開花-成熟期；有外援丁香酚作用，峰值出現在拔節-開花期。這些現象說明丁香酚抑制間作小麥開花-成熟期的干物質積累速度。

2.2 不同處理的作物籽粒產量

2.2.1 不同種植模式下作物的籽粒產量 與單作相比，間作提高了小麥、蠶豆籽粒產量（圖1、圖2）。間作籽粒產量在3種供水水平下較單作籽粒產量的加權平均分別提高了28.73%、52.74%、38.65%；外源丁香酚作用下分別提高了24.92%、55.18%、42.51%?？梢?，無論有、無外源丁香酚作用，60%供水水平間作相對于單作的籽粒產量優勢都最大，表明它可作為促進間作小麥、蠶豆光合產物有效化的參考指標之一。

2.2.2 作物籽粒產量的化感效應 75%、60%供水水平下單作小麥、單作蠶豆、間作蠶豆的籽粒產量均表現為化感負效應，且差異均不顯著（表2）；45%供水水平下小麥籽粒產量表現為化感正效應，與其他兩個供水水平間差異顯著。

60%供水水平下，間作有利于減小丁香酚對小麥籽粒產量的化感效應；75%供水水平下，間作有利于減小丁香酚對蠶豆的化感效應，其他供水水平下單作、間作差異均不顯著。這說明，間作可在一定程度上緩解化感效應。

表2 不同供水水平下丁香酚對小麥、蠶豆籽粒產量的化感效應

2.2.3 不同供水水平下作物的籽粒產量 如圖1、圖2所示，無丁香酚作用，單作、間作小麥籽粒產量隨供水量增加而增加，且差異顯著；外源丁香酚作用下間作小麥籽粒產量在75%、60%供水水平下差異不顯著，但兩供水水平下的單作、間作小麥籽粒產量都較45%供水處理的提高了3.11、1.89和3.66、3.55倍。有、無丁香酚單作、間作蠶豆籽粒產量在75%供水處理下顯著高于60%供水處理，45%供水處理下未形成籽粒產量。這些現象說明水分處理措施對蠶豆和丁香酚作用的小麥籽粒產量作用顯著，蠶豆對水分的敏感性較高。

3 結論和討論

3.1 結論

研究表明：丁香酚抑制小麥苗期后的作物生長率；促進75%供水水平下單作蠶豆及60%供水水平下間作蠶豆結莢-成熟期的作物生長率，抑制其他處理的蠶豆作物生長率。間作顯著緩解了丁香酚對小麥開花-成熟期及蠶豆苗期后的作物生長率抑制作用。增加供水不能緩解丁香酚對小麥作物生長率的抑制，但緩解了對單作蠶豆作物生長率的抑制，加劇了對間作蠶豆作物生長率的抑制。

3個水分處理下間作籽粒產量均較單作顯著增加。丁香酚對75%、60%供水水平下小麥、蠶豆籽粒產量有化感負效應，對小麥45%供水下的籽粒產量有化感正效應。間作可緩解丁香酚對小麥、蠶豆籽粒產量的化感作用。

3.2 討論

本試驗中的外源化感物質丁香酚是小麥生長過程中根系分泌物[21]，即在小麥間作蠶豆復合群體中，小麥為化感供體植物、蠶豆為化感受體植物。丁香酚對供體植物的影響大于受體植物，造成這一現象的原因可能是：不同處理的根區化感物質變化有動態特征，即生長前期，化感作用主要來自超過界限的外源丁香酚，外源丁香酚濃度根據文獻推薦的用量設定[19]，抑制作用明顯；到后期隨著小麥自身根系分泌的丁香酚不斷累積，丁香酚濃度不斷提高，也表現出抑制作用，所以小麥苗期后的作物生長率受丁香酚抑制。但丁香酚對蠶豆生長前期、后期影響顯著，中期影響不顯著，且對后期75%供水的單作及60%供水的間作表現出化感促進作用。進一步說明，丁香酚顯著影響了供體及受體植物干物質積累速率，且對受體植物的影響較小。

間作有緩解化感抑制作用的優勢，且對受體作物的優勢更大。水分調節措施不能緩解丁香酚對間作作物生長率的抑制。45%供水水平下蠶豆未形成籽粒產量，說明蠶豆對水分的敏感性較高，干旱脅迫較丁香酚的影響大。

間作群體中由于作物種類的增加，群體內的微生態環境不同于單作群體。故復合群體中化感物質與作物生長速率及籽粒產量互作關系值得進一步研究。

[1]黃高寶.集約耕作條件下間作小麥玉米光能利用理論的發展[J].作物學報,1999,25(1):16-24.

[2] 劉廣才，楊祁峰,李隆,等.小麥/玉米間作優勢及地上部與地下部因素的相對貢獻[J].植物生態學報,2008,32(2):477-484.

[3] 趙秉強.間套帶狀小麥高產原理與技術[M].北京:中國農業科學技術出版社,2004:34-49.

[4] Willey R W.Intercropping-its importance and research needs:II.Agronomy and research approaches[J].Field Crops Abstr,1979(32):73-85.

[5] 曹享云.營養脅迫與根系分泌物[J].土壤學進展,1994,22(3):27-33.[6] 吳輝,鄭師章.根分泌物及其生態效應[J].生態學雜志,1992,11(6):42-47.

[7] 黃高寶,柴強.植物化感作用的表現形式及開發應用研究[J].中國生態農業學報,2003,11(5):172-174.

[8]周志紅.植物化感作用的研究方法及影響因素 [J].生態科學,1999,18(1):33-35.

[9] 楊彩紅,柴強.間甲酚對不同供水條件下小麥蠶豆的化感作用[J].農業現代化研究,2007,28(5):614-617.

[10] Weidenhamer J D,Hartnett D C,Romeo J T.Density-dependent phytotoxicity:distinguishingresourcescompetition and al-lelopathic interferenceinplants[J].Journal of Application Ecology,1989,26(3):613-624.

[11]Murry AH.Effectsof simplephenolic compoundsof heather(Calluna vulgar is)on rumen microbial activity in vitr[J].Journal of Chemical Ecology,1996,22(8):1493-1505.

[12] 趙致禧,姚正良,肖占文.張掖地區應壓縮小麥/玉米帶田種植面積[J].甘肅農業科技,2002(4):12-13.

[13] Mandal B K,Dasgupta S,Ray P K.Yield of wheat mustard and chickpeagrown assolecrop and intercrop with4 moistureregimes[J].Indian Journal of Agricultural Sciences,1986,56(8):577-583.

[14] Mandal B K,Das D,Saha A,et al.Yield advantage of wheat(Triticumaestivum)and chickpea(Cicer arietinum)under different spatial arrangementsin intercropping[J].India Journal of Agronomy.1996,41(1):17-21.

[15] Morris R A,Villegas A N,Polthanee A,et al.Water use by monocropped and intercropped cowpea and sorghum grown after rice[J].Agronomy Journal,1990(82):664-668.

[16] Morris R A,Garrity D P.Resource capture and utilization in intercroppingwater[J].Field Crops Research,1993（34）:303-317.

[17] 羅照霞,柴強.不同供水水平下間甲酚和間作對小麥、蠶豆耗水特性及產量的影響[J].中國生態農業學報,2008,16(6):1478-1482.[18] 高陽,段愛旺,劉祖貴,等.間作種植模式對玉米和大豆干物質積累與產量組成的影響[J].中國農學通報,2009,25(2):214-221.

[19] 柴強.間甲酚對盆栽小麥間作蠶豆生產力及根重的影響[J].中國農業生態學報,1995,15(4):109-112.

[20] 張曉珂,姜勇,梁文舉,等.小麥化感作用研究進展[J].應用生態學報,2004,15(10):1969-1972.

[21] 張輝,黃鵬,柴強,等.不同供水條件下小麥根系分泌物及典型化感物質的生物學效應[J].甘肅農業大學學報,2010,45(1):52-57.

[22] 武維華,等.植物生理學[M]北京:科學出版社,2008:8-10.

[23]Williamson GB,Richardson D.Bioassaysfor allelopathy:measuring treatmentresponseswithindependentcontrols[J].Journalof Chemistry Ecology,1988(14):181-187.