鹽堿脅迫對(duì)寒地粳稻產(chǎn)量形成機(jī)理的研究

步金寶，趙宏偉，劉化龍，王敬國(guó)，興 旺

（東北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院水稻研究所，黑龍江哈爾濱150030）

黑龍江省鹽堿地總面積188.73萬(wàn)hm2，其中耕地鹽堿化面積為56.70萬(wàn)hm2[1]，對(duì)黑龍江省的糧食生產(chǎn)及糧食安全構(gòu)成嚴(yán)重威脅。水稻是黑龍江省栽培作物中的高產(chǎn)作物，其產(chǎn)量約占黑龍江省糧食產(chǎn)量的30%[2]。研究表明，黑龍江省蘇達(dá)鹽漬土區(qū)開發(fā)種稻，是合理利用蘇達(dá)鹽漬土的重要途徑[3]。由于水稻屬于對(duì)鹽堿脅迫中度敏感的一類作物[4]，鹽堿脅迫對(duì)水稻一生不同生長(zhǎng)發(fā)育階段的影響差異較大[5,6]，且水稻耐鹽堿性存在品種間差異，因此在實(shí)際生產(chǎn)中仍有許多諸如適宜生產(chǎn)的鹽堿地及水稻品種的選擇等的問(wèn)題亟待解決。迄今為止，水稻鹽堿脅迫方面的研究報(bào)道多集中于濱海地區(qū)及吉林遼寧等地，而黑龍江省水稻耐鹽堿方面研究則鮮有報(bào)道。因此，加強(qiáng)水稻耐鹽堿性研究，對(duì)發(fā)掘黑龍江省鹽堿稻作區(qū)水稻品種增產(chǎn)潛力、鹽堿地改良都具有十分重要的意義。本試驗(yàn)利用不同程度的鹽堿土進(jìn)行盆栽試驗(yàn)，研究鹽堿脅迫對(duì)水稻生育期、株高、莖蘗動(dòng)態(tài)和產(chǎn)量構(gòu)成的影響，旨在為寒地鹽堿稻作區(qū)水稻高產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1試驗(yàn)材料和試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)于2011年在東北農(nóng)業(yè)大學(xué)香坊實(shí)驗(yàn)實(shí)習(xí)基地進(jìn)行。供試水稻品種3個(gè)，吉林省耐鹽堿水稻品種吉玉粳、黑龍江耐鹽堿水稻品種綏粳5、對(duì)照品種松粳6。供試土壤取自黑龍江省肇東市不同鹽堿度鹽堿土，試驗(yàn)設(shè)置三個(gè)鹽堿脅迫處理（輕度鹽堿土S1、中度鹽堿土S2、重度鹽堿土S3），以東北農(nóng)業(yè)大學(xué)香坊實(shí)驗(yàn)實(shí)習(xí)基地稻田土作對(duì)照（S0），土壤基本情況如表1。

表1 供試土壤基本情況

試驗(yàn)采用盆栽法，順序排列，每個(gè)處理30盆，每盆兩穴，每穴三株。盆高21.5cm，上直徑24.2cm，下直徑20.0cm。土壤風(fēng)干后過(guò)2mm篩，每盆10kg土壤，0.75g尿素，0.60g磷酸二銨，0.56g硫酸鉀。于4月20日播種，5月25日插秧，其他管理同生產(chǎn)田。

1.2調(diào)查項(xiàng)目及方法

水稻返青后，選取生長(zhǎng)整齊一致的植株進(jìn)行掛牌標(biāo)記，每隔5d調(diào)查分蘗數(shù)，并記錄水稻生育期。收獲后進(jìn)行室內(nèi)考種，調(diào)查每穴穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重，并計(jì)算成穗率和結(jié)實(shí)率，測(cè)定產(chǎn)量。

1.3數(shù)據(jù)分析方法

常規(guī)分析用Excel 2003，方差分析用DPSv7.05。

2 結(jié)果與分析

2.1鹽堿脅迫對(duì)生育期的影響

鹽堿脅迫下，三個(gè)水稻品種各生育時(shí)期均較對(duì)照有不同程度的推遲（表2），推遲天數(shù)隨土壤鹽堿度的升高而增加。不同生育時(shí)期之間受鹽堿脅迫影響差異也較大，總體上看，三個(gè)品種的返青期受鹽堿脅迫影響較小，推遲時(shí)間為1d-4d；分蘗期和抽穗期受鹽堿脅迫影響較大，其中受重度鹽堿脅迫的影響尤其嚴(yán)重，在S3處理下，吉玉粳、綏粳5、松粳6分蘗期分別較S0處理推遲了12d、13d、16d，抽穗期則分別較對(duì)照推遲了10d、14d、13d，其他鹽堿處理下也受到不同程度的推遲；鹽堿脅迫明顯縮短水稻籽粒的灌漿時(shí)間，由表2可知，吉玉粳在鹽堿脅迫下抽穗-完熟天數(shù)較對(duì)照處理S0縮短了1d-4d，綏粳5縮短了2d-7d，松粳6縮短了2d-6d，總體趨勢(shì)是鹽堿脅迫程度越大灌漿時(shí)間越短。水稻植株全生育期也隨鹽堿脅迫程度的加重而呈延長(zhǎng)的趨勢(shì)，重度鹽堿脅迫下吉玉粳、綏粳5、松粳6的生育期分別較對(duì)照延遲了 9d、7d、7d。

表2 鹽堿脅迫下水稻植株從移栽到各生育時(shí)期天數(shù)（單位：d）

2.2鹽堿脅迫對(duì)莖蘗消長(zhǎng)動(dòng)態(tài)的影響

水稻植株的莖蘗動(dòng)態(tài)呈單峰曲線變化（圖1），隨土壤鹽堿度的增加吉玉粳、綏粳5、松粳6的分蘗數(shù)明顯低于對(duì)照，如S3處理下吉玉粳、綏粳5、松粳6分蘗峰值分別為每穴15.5個(gè)、21.4個(gè)、18.5個(gè)，較S0處理降低了43.2%、24.9%、44.7%；鹽堿脅迫下分蘗發(fā)生時(shí)間和分蘗峰值出現(xiàn)時(shí)間也發(fā)生推遲，如S3處理下三個(gè)品種分蘗發(fā)生時(shí)間推遲了5d-10d，而分蘗峰值出現(xiàn)時(shí)間則推遲了10d-20d；分蘗峰值過(guò)后，莖蘗的消長(zhǎng)速度和趨勢(shì)也不同，對(duì)照處理下降較平緩，而鹽堿度越高，下降幅度越大，這說(shuō)明鹽堿度越高越不能滿足莖蘗生長(zhǎng)的營(yíng)養(yǎng)需求，促使分蘗營(yíng)養(yǎng)不足大量死亡，進(jìn)而導(dǎo)致有效穗數(shù)、成穗率下降。對(duì)比三個(gè)品種可以發(fā)現(xiàn)：鹽堿脅迫下綏粳5各時(shí)期分蘗數(shù)降幅明顯小于其他兩個(gè)品種，受鹽堿脅迫影響較小，輕度鹽堿脅迫對(duì)耐鹽堿水稻品種分蘗數(shù)影響較小，而中度和重度鹽堿脅迫則嚴(yán)重降低水稻分蘗數(shù)。

2.3鹽堿脅迫下產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響分析

由表3可知，鹽堿脅迫下三個(gè)水稻品種的每穴穗數(shù)明顯低于對(duì)照，其中吉玉粳和松粳6每穴穗數(shù)在S2處理下較對(duì)照分別下降29.17%和29.63%、S3處理下分別下降45.83%和48.15%、綏粳5 S3處理每穴穗數(shù)較對(duì)照下降32%，與對(duì)照處理差異極顯著；三個(gè)品種S1處理和綏粳5 S2處理與S0處理差異不顯著。隨土壤鹽堿度的增加水稻成穗率明顯下降，S3處理下吉玉粳、綏粳5、松粳6成穗率分別較對(duì)照下降24.26%、19.93%、27.63%，S2處理下綏粳5、松粳6成穗率分別較對(duì)照下降10.08%、15.94%，與對(duì)照處理差異極顯著；S2處理下吉玉粳、S1處理下綏粳5成穗率分別較對(duì)照下降10.71%、7.95%，與對(duì)照處理差異顯著；三個(gè)品種其他處理與對(duì)照差異不顯著。由此可以看出，輕度鹽堿脅迫下每穴穗數(shù)、成穗率降幅較小，而中度和重度鹽堿脅迫則極顯著降低每穴穗數(shù)和成穗率，同時(shí)，耐鹽堿寒地粳稻品種吉玉粳、綏粳5在鹽堿脅迫下降幅明顯小于對(duì)照松粳6，表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐鹽堿性。故提高每穴穗數(shù)與成穗率對(duì)寒地鹽堿稻作區(qū)水稻生產(chǎn)獲得較高的產(chǎn)量具有重要的積極作用，為水稻穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)奠定基礎(chǔ)。

鹽堿脅迫下水稻產(chǎn)量構(gòu)成因素均較對(duì)照有所降低，降低幅度隨土壤鹽堿度的升高而增大。方差分析表明，松粳6 S3處理穗粒數(shù)與S0處理差異極顯著，吉玉粳和綏粳5 S3處理、松粳6 S2和S3處理穗粒數(shù)與S0處理差異顯著，吉玉粳、綏粳5 S1和S2處理穗粒數(shù)與S0處理差異不顯著；除松粳6 S3處理結(jié)實(shí)率與S0處理差異顯著外，三個(gè)品種其他各處理結(jié)實(shí)率均與對(duì)照差異不顯著；綏粳5 S2和S3處理、松粳6全部鹽堿處理千粒重均與S0處理差異極顯著，吉玉粳S3處理千粒重與S0處理差異顯著，吉玉粳和綏粳5其他鹽堿處理下千粒重與S0處理差異不顯著。由此說(shuō)明，鹽堿脅迫可嚴(yán)重影響水稻每穴穗數(shù)、成穗率與千粒重，并最終導(dǎo)致水稻減產(chǎn)，是產(chǎn)量構(gòu)成因素的三個(gè)重要因素，同時(shí)也是衡量水稻耐鹽堿性強(qiáng)弱的重要指標(biāo)，而鹽堿脅迫雖然可引起穗粒數(shù)與千粒重下降，但降幅相對(duì)較小，差異并不顯著，只能作為一般評(píng)價(jià)指標(biāo)。

對(duì)產(chǎn)量進(jìn)行分析可知，吉玉粳和綏粳5 S2處理產(chǎn)量較對(duì)照下降21.3%、19.3%，S3處理下降67.6%、63.8%，與對(duì)照差異極顯著，而S1處理與對(duì)照間差異不顯著；松粳6 S1、S2、S3處理產(chǎn)量分別較對(duì)照下降12.9%、46.8%、72.8%，各處理間差異極顯著。這說(shuō)明鹽堿脅迫對(duì)水稻產(chǎn)量的影響存在品種間差異的同時(shí)也與土壤鹽堿度大小有關(guān)，鹽堿脅迫下寒地耐鹽堿水稻品種吉玉粳、綏粳5產(chǎn)量降幅明顯小于對(duì)照品種松粳6，輕度鹽堿脅迫對(duì)耐鹽堿水稻品種產(chǎn)量影響較小，而中度和重度鹽堿脅迫則極顯著降低耐鹽堿水稻產(chǎn)量。因此，寒地鹽堿稻作區(qū)水稻生產(chǎn)為獲得較高產(chǎn)量，應(yīng)選擇鹽堿度適宜的鹽堿地和耐鹽堿性較強(qiáng)的水稻品種。

表3 鹽堿脅迫對(duì)產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

通過(guò)相關(guān)分析可知（表4）：吉玉粳結(jié)實(shí)率與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，每穴穗數(shù)、成穗率與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)；綏粳5每穴穗數(shù)與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，成穗率、結(jié)實(shí)率與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)；松粳6每穴穗數(shù)、成穗率、結(jié)實(shí)率均與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)；而除了綏粳5千粒重與產(chǎn)量顯著正相關(guān)外，三個(gè)品種的穗粒數(shù)與千粒重均與產(chǎn)量呈不顯著正相關(guān)。這說(shuō)明要想獲得較高的產(chǎn)量，必須提高產(chǎn)量構(gòu)成因素，尤其是提高每穴穗數(shù)、成穗率與結(jié)實(shí)率，換言之，鹽堿脅迫下產(chǎn)量構(gòu)成因素的降低是導(dǎo)致水稻減產(chǎn)的直接原因。

表4 產(chǎn)量構(gòu)成因素與產(chǎn)量的相關(guān)分析

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié)論

鹽堿脅迫延緩了吉玉粳、綏粳5、松粳6的返青時(shí)間，推遲分蘗期和抽穗期并縮短籽粒灌漿時(shí)間，生育期延長(zhǎng)，并且土壤鹽堿度越高推遲時(shí)間越長(zhǎng)。鹽堿脅迫下三個(gè)水稻品種的莖蘗動(dòng)態(tài)呈單峰曲線變化，鹽堿脅迫可推遲分蘗發(fā)生時(shí)間和分蘗峰值出現(xiàn)時(shí)間，并明顯降低水稻分蘗數(shù)，尤其是分蘗峰值過(guò)后隨鹽堿脅迫程度的增加大量分蘗營(yíng)養(yǎng)不足而導(dǎo)致死亡，引起有效穗數(shù)和成穗率的下降。鹽堿脅迫下水稻產(chǎn)量構(gòu)成因素均較對(duì)照有所降低，輕度鹽堿脅迫下每穴穗數(shù)、成穗率、千粒重降幅較小，而在中度和重度鹽堿脅迫下則極顯著下降，但對(duì)穗粒數(shù)和結(jié)實(shí)率影響較小，在相同處理下，耐鹽堿寒地粳稻品種吉玉粳、綏粳5在鹽堿脅迫下降幅均明顯小于對(duì)照松粳6。

鹽堿脅迫下水稻產(chǎn)量下降，但受土壤鹽堿度和品種耐鹽堿性共同作用的影響，鹽堿脅迫下產(chǎn)量高低表現(xiàn)為S0＞S1＞S2＞S3，寒地耐鹽堿粳稻品種吉玉粳、綏粳5產(chǎn)量降幅明顯小于對(duì)照品種松粳6，輕度鹽堿脅迫對(duì)耐鹽堿水稻品種產(chǎn)量影響較小，而中度和重度鹽堿脅迫則極顯著降低耐鹽堿水稻產(chǎn)量。

3.2討論

由于蘇打鹽堿土具有土壤基礎(chǔ)肥力低，pH、鹽分含量高等特點(diǎn)，可嚴(yán)重影響水稻生長(zhǎng)發(fā)育，并導(dǎo)致產(chǎn)量降低，本試驗(yàn)與前人所做研究結(jié)果相似[7-9]，但也不盡相同。本試驗(yàn)研究表明，鹽堿脅迫可推遲水稻生育期，但對(duì)返青期影響較小，而嚴(yán)重推遲水稻分蘗期和抽穗期，并縮短籽粒灌漿時(shí)間，引起籽粒灌漿不充分，空癟率上升而千粒重下降，最終導(dǎo)致產(chǎn)量降低。

分蘗是水稻重要的生育指標(biāo)，鹽堿脅迫可抑制水稻分蘗[10]，推遲分蘗發(fā)生時(shí)間和峰值出現(xiàn)時(shí)間，并導(dǎo)致分蘗峰值過(guò)后大量分蘗死亡，降低成穗率，但受土壤鹽堿度和品種耐鹽堿性強(qiáng)弱影響較大，本試驗(yàn)中綏粳5各時(shí)期分蘗數(shù)降幅明顯小于其他品種，同時(shí)輕度鹽堿脅迫對(duì)耐鹽堿水稻品種分蘗數(shù)影響較小，而中度和重度鹽堿脅迫則嚴(yán)重降低水稻分蘗數(shù)。

相關(guān)分析表明，鹽堿脅迫下水稻產(chǎn)量構(gòu)成因素均與產(chǎn)量呈正相關(guān)，其中每穴穗數(shù)、成穗率、結(jié)實(shí)率呈顯著或極顯著正相關(guān)。張瑞珍等[7,11]研究指出，鹽堿脅迫下水稻總穎花數(shù)、千粒重、成穗率降幅較大，而結(jié)實(shí)率卻隨鹽堿脅迫程度的增強(qiáng)而增加，楊福等[8]研究認(rèn)為鹽堿脅迫下長(zhǎng)白9產(chǎn)量降低是由于總穎花數(shù)、穗粒數(shù)減少引起的。本試驗(yàn)研究結(jié)果表明：鹽堿脅迫下水稻產(chǎn)量構(gòu)成因素均隨土壤鹽堿度的增加而降低，這與張瑞珍研究鹽堿脅迫下結(jié)實(shí)率反而上升的研究結(jié)果不一致，鹽堿脅迫可顯著降低水稻每穴穗數(shù)、成穗率與千粒重，并最終導(dǎo)致水稻減產(chǎn)，是產(chǎn)量構(gòu)成的三個(gè)重要因素，同時(shí)也是衡量水稻耐鹽堿性強(qiáng)弱的重要指標(biāo)，而鹽堿脅迫雖然可引起穗粒數(shù)與千粒重下降，但降幅相對(duì)較小，差異并不顯著，只能作為一般評(píng)價(jià)指標(biāo)。

因此，本試驗(yàn)研究認(rèn)為：鹽堿脅迫下水稻產(chǎn)量的降低主要是通過(guò)每穴穗數(shù)、成穗率和千粒重的降低來(lái)實(shí)現(xiàn)的，水稻分蘗期是決定稻株穗數(shù)、每穗粒數(shù)、成穗率的關(guān)鍵時(shí)期，而分蘗能否成穗又取決于分蘗發(fā)生時(shí)間和稻株長(zhǎng)勢(shì)，鹽堿脅迫可推遲水稻生育期，延緩分蘗發(fā)生速度，降低分蘗數(shù)，推遲分蘗峰值出現(xiàn)時(shí)間，促使無(wú)效分蘗增多，導(dǎo)致每穴穗數(shù)和成穗率降低。同時(shí)，生育期推遲還會(huì)縮短水稻的灌漿期，導(dǎo)致籽粒灌漿不充分，使空癟率上升，千粒重下降，最終導(dǎo)致水稻減產(chǎn)，且土壤鹽堿度越高，影響越嚴(yán)重。

在本試驗(yàn)中，耐鹽堿水稻品種吉玉粳、綏粳5的表現(xiàn)明顯優(yōu)于對(duì)照品種松粳6，輕度鹽堿脅迫下吉玉粳、綏粳5產(chǎn)量與對(duì)照處理差異不顯著，中度和重度鹽堿脅迫下則表現(xiàn)出極顯著差異，而不耐鹽堿水稻品種松粳6各處理間產(chǎn)量差異均極顯著。因此，寒地鹽堿稻作區(qū)水稻生產(chǎn)，為保證稻株正常生長(zhǎng)并獲得較高產(chǎn)量，應(yīng)以提高水稻有效穗數(shù)、成穗率、千粒重為目標(biāo)，要充分考慮土壤鹽堿度和水稻品種兩個(gè)因素，選擇鹽堿度適宜的鹽堿地和耐鹽堿性較強(qiáng)的寒地粳稻品種。

[1] 尹喜霖,王勇,柏鈺春.淺談黑龍江省的土地鹽堿化[J].水利科技與經(jīng)濟(jì),2004,10(6):361-363.

[2] 劉文杰,陳明誠(chéng).黑龍江省水稻國(guó)際競(jìng)爭(zhēng)力影響因素分析[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(社會(huì)科學(xué)版),2007,5(5):33-35.

[3] 曹麗萍,羅寶君.黑龍江省蘇打鹽漬土種稻的障礙因素與改良措施[J].作物雜志,2005(3):33-35.

[4] 汪宗立,劉曉忠,王志霞.水稻耐鹽性的生理研究I.鹽逆境下水稻品種間水分關(guān)系和滲透調(diào)節(jié)的差異[J].江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),1986,2(3):1-10.

[5] 趙蘭坡.松遼平原鹽堿土改良利用研究現(xiàn)狀及問(wèn)題[J].吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2000(22):79-83.

[6] 劉興土,何巖,鄧偉,等.東北區(qū)域農(nóng)業(yè)綜合發(fā)展研究[M].北京:科學(xué)出版社,2002:383-442.

[7] 張瑞珍.鹽堿脅迫對(duì)水稻生理及產(chǎn)量的影響[D].吉林：吉林農(nóng)業(yè)大學(xué),2003.

[8] 楊福,梁正偉,王志春.蘇打鹽堿脅迫對(duì)水稻品種長(zhǎng)白9號(hào)穗部性狀及產(chǎn)量構(gòu)成的影響[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào),2010,25(增刊):59-61.

[9] 孫彤,杜震宇,張瑞珍,等.松嫩平原鹽堿土鹽堿脅迫對(duì)水稻分蘗及產(chǎn)量的影響[J].吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2006,28(6):597-600,605.

[10] 楊守仁.水稻高產(chǎn)栽培及高產(chǎn)育種論叢書[M].北京:農(nóng)業(yè)出版社,1990:62-66.

[11] 張瑞珍,邵璽文,童淑媛,等.鹽堿脅迫對(duì)水稻源庫(kù)與產(chǎn)量的影響[J].中國(guó)水稻科學(xué),2006,20(1):116-118.