試析影響植物呼吸速率的因素

周世光

摘 要：新課程經歷一輪實踐，仍然普遍出現教學目標不能有效達成的現象。許多學生在高一學過一階段生物后就反映這節內容太難，做題時又無從下手，影響了學習的積極性。

關鍵詞：植物；呼吸速率；溫度

不同的植物種類、代謝類型、生育特性、生理狀況，呼吸速率各有所不同。一般而言，凡是生長快的植物呼吸速率就高，生長慢的植物呼吸速率就低。例如細菌和真菌繁殖較快，其呼吸速率高于高等植物。在高等植物中，小麥、蠶豆又比仙人掌高得多，通常喜溫植物（玉米、柑橘等）高于耐寒植物（小麥、蘋果等），草本植物高于木本植物。不同種類植物的呼吸速率不同，同一植物的不同器官或組織，呼吸速率也有明顯的差異。例如，生殖器官的呼吸較營養器官強；同一花內又以雌蕊最高，雄蕊次之，花萼最低；生長旺盛的、幼嫩的器官的呼吸，較生長緩慢的、年老的器官為強；莖頂端的呼吸比基部強；種子內胚的呼吸比胚乳強。一年生植物開始萌發時，呼吸迅速增強，隨著植株生長變慢，呼吸逐漸平穩，并有所下降，開花時又有所提高。多年生植物的呼吸速率表現出季節周期性變化。溫帶植物的呼吸速率以春季發芽和開花時最高，冬天降到最低點。

呼吸速率（respiratory rate）是最常用的代表呼吸強弱的生理指標，它可以用單位時間單位重量（干重、鮮重）的植物組織或單位細胞、毫克氮所放出的CO2的量（Qco2）或吸收的O2的量（Qo2）來表示。測定呼吸速率的方法有多種，常用的有：用紅外線CO2氣體分析儀測定CO2的釋放量；用氧電極測氧裝置測定O2吸收量；還有廣口瓶法（小籃子法）、氣流法、瓦布格微量呼吸檢壓法等。通常葉片、塊根、塊莖、果實等器官釋放CO2的速率，用紅外線CO2氣體分析儀測定，而細胞、線粒體的耗氧速率可用氧電極和瓦布格檢壓計等測定。

溫度對呼吸作用的影響主要在于溫度對呼吸酶活性的影響。預先在25℃下培養4d的豌豆幼苗相對呼吸速率為10，放到不同溫度下，3h后，測定相對呼吸速率的變化。在一定范圍內，呼吸速率隨溫度的增高而增高，達到最高值后，繼續增高溫度，呼吸速率反而下降。呼吸作用有溫度三基點，即最低、最適、最高點。所謂最適溫度是保持穩態的最高呼吸速率的溫度，一般溫帶植物呼吸速率的最適溫度為25℃～30℃。而呼吸作用的最適溫度總是比光合作用的最適溫度高，因此，當溫度過高和光線不足時，呼吸作用強，光合作用弱，就會影響植物生長。最低溫度則因植物種類不同而有很大差異。一般植物在接近0℃時，呼吸作用進行得很微弱，而冬小麥在0℃～7℃下仍可進行呼吸作用。呼吸作用的最高溫度一般在35℃～45℃之間，最高溫度在短時間內可使呼吸速率較最適宜溫度的高，但時間稍長后，呼吸速率就會急劇下降，這是因為高溫加速了酶的鈍化或失活。在0℃～35℃生理溫度范圍內溫度系數（Q10）為2～2.5，即溫度每增高10℃，呼吸速率增加2～2.5倍。溫度的另一間接效應則是影響O2在水介質中的溶解度，從而影響呼吸速率的變化。

氧是進行有氧呼吸的必要條件，當氧濃度下降到20%以下時，植物呼吸速率便開始下降；氧濃度低于10%時，無氧呼吸出現并逐步增強，有氧呼吸迅速下降。缺氧條件下玉米的丙酮酸脫羧酶活性可提高5～9倍，其mRNA含量可提高20倍。在缺氧條件下提高O2濃度時，無氧呼吸會隨之減弱，直至消失。一般把無氧呼吸停止進行的最低氧含量（10%左右）稱為無氧呼吸的消失點。在氧濃度較低的情況下，呼吸速率（有氧呼吸）隨氧濃度的增大而增強，但氧濃度增至一定程度時，對呼吸作用就沒有促進作用了，這一氧濃度稱為氧飽和點。氧飽和點與溫度密切相關，例如洋蔥根尖的呼吸作用，在15℃和20℃下，氧飽和點為20%，在30℃和35℃下，氧飽和點則為40%左右。這種現象顯然是由呼吸酶和中間電子傳遞體的周轉率所造成的，也和末端氧化酶與氧的親和力有關。由于氧濃度對呼吸類型有重要影響，因而在不同氧濃度下呼吸商也不一樣。以葡萄糖為呼吸底物， 當氧濃度低于無氧呼吸消失點時，呼吸商大于1；當氧濃度高于消失點時，無氧呼吸停止，呼吸商等于1。過高的氧濃度（70%～100%）對植物有毒，這可能與活性氧代謝形成自由基有關。相反，過低的氧濃度會由于無氧呼吸增強，過多消耗體內養料，甚至產生酒精中毒，原生質蛋白變性而導致植物受傷死亡。

二氧化碳是呼吸作用的最終產物，當外界環境中二氧化碳濃度增高時，脫羧反應減慢，呼吸作用受到抑制。實驗證明，二氧化碳濃度高于5%時，有明顯抑制呼吸作用的效應，這可在果蔬、種子貯藏中加以利用。土壤中由于植物根系的呼吸作用特別是土壤微生物的呼吸作用就會產生大量的二氧化碳，如土壤板結，深層通氣不良，積累的二氧化碳可達4％～10％，甚至更高，如不及時進行中耕松土，就會使植物根系呼吸作用受阻。一些植物（如豆科）的種子由于種皮限制，使呼吸作用釋放的CO2難以釋出，種皮內積聚起高濃度的CO2抑制了呼吸作用，從而導致種子休眠。

植物組織的含水量與呼吸作用有密切的關系。在一定范圍內，呼吸速率隨組織含水量的增加而升高。干燥種子的呼吸作用很微弱，當種子吸水后，呼吸速率迅速增加。因此，種子含水量是制約種子呼吸作用強弱的重要因素。對于整體植物來說，接近萎蔫時，呼吸速率有所增加，如萎蔫時間較長，細胞含水量則成為呼吸作用的限制因素。影響呼吸作用的外界因素除了溫度、氧氣、二氧化碳、水分之外，呼吸物的含量（如可溶性糖）、機械損傷、一些礦質元素（如磷、鐵、銅等）對呼吸也有顯著影響。此外，病原菌感染可使寄主的線粒體增多，多酚氧化酶活性提高，抗氰呼吸和PPP途徑增強。

（新疆北屯高級中學）