在黑暗中潛行

冉浩

洞穴是很多動物的家園，它為動物提供了安全、隱蔽、穩定、適宜的環境，甚至我們人類的祖先也在洞穴中安家。讓我們深入那些迷宮般的洞穴，那里是無盡黑暗，那里有完全不同的生命……

洞穴與洞穴動物

洞穴就是天然形成的一個地下空間。根據不同動物的行為特征，可以將洞穴動物劃分成三大類：“喜洞生物(trogo-lophiles)”是一些有時居住在洞內，但也會出洞活動的動物，如一些蟋蟀、甲蟲、嚙齒動物等常常在天然洞穴中活動；另一類稱為“入洞生物(trogloxenes)”，它們一生大部分時間居住在洞穴里，但在一個時期內，必須冒險到洞外活動，如一些穴居的蝙蝠或燕子；第三類是一生完全在洞穴中度過，叫“真洞穴生物(troglobites)”，這些動物已經產生了對洞穴環境的適應性進化。目前已經發現的真洞穴生物包括軟體動物、有爪動物、蜘蛛、多足動物、甲殼動物、昆蟲、魚類、兩棲類、蛇類，沒有鳥類和哺乳動物的記錄。真洞穴生物分布一般較為局限，很多只棲息于特定洞穴，由于洞穴中缺乏陽光和有機質，食物資源極為匱乏，大多數洞穴動物的種群數量都不大，加之長期與世隔絕，對環境變化也極為敏感，生存環境易遭到破壞，種群極為脆弱。此外，還有一些動物偶爾會在洞穴里安家或停留片刻，比如一些浣熊、蛙，當然，還有好，奇的人類。

漫長洞穴的不同區域特征是不同的，入口區是洞口附近，涼爽而且陰暗，這里是喜洞生物和一些尋找藏身之所的其他動物常停留的地帶；再向里是陰影區，這里陰冷潮濕，只有微弱的光，一些洞穴蟋蟀和甲蟲居住于此；繼續深入則是黑暗區，這里是洞穴的深處，終年黑暗陰冷，幾乎沒有空氣流動，在這里生活著各種真洞穴生物，它們與外界的生物完全不同。

走進溶洞深處

喀斯特地貌又稱巖溶地貌，取名自歐洲南部的喀斯特高原。該高原主要分布于斯洛文尼亞和意大利等國，占到斯洛文尼亞國土的近三分之一，是世界巖溶地貌研究的發源地。在該地貌中，巖石在地質變遷中被水的作用溶解、侵蝕形成溶洞。我國對其記載已有2000多年的歷史，明代著名地理學家徐霞客就曾在我國南方考察了約300個溶洞。據初步估計，喀斯特地貌可能占到我國陸地國土面積的23％，已知長度超過500米的洞穴應不少于400個，很多洞穴錯綜復雜，形成了網狀結構，而在這些洞穴中往往還有地下河流經過。

在無盡的黑暗中，很多動物都放棄了視力這一曾經極為重要的感官，體色也變得毫無意義。在物質貧乏的洞穴中，大部分營養都用以維持生命，即使如此，它們也不得不減少活動、減慢代謝，以便能在饑餓狀態下多生存一段時間。

洞螈(Proteus anguinus)是第一種被發現的洞穴動物。1689年，斯洛文尼亞人瓦爾瓦澤發現了這種兩棲動物被地下溫泉帶到地面。洞螈自然狀態下僅存于喀斯特高原溶洞水體中，通體白色，長約30厘米，號稱是最像龍的動物之一。不像普通兩棲動物那樣最終將鰓退化掉，相反，它退化掉的是眼睛。剛剛出生的洞螈具有視力，但在4個月內它將最終失明，而其他感官會變得更為靈敏。和很多洞穴生物一樣，洞螈的代謝非常緩慢，是一種在洞穴中悠閑度日的動物。悠閑到讓觀察它們的科學家悶得發狂——它每天只活動5分鐘!不過它們能一口氣餓上10年，而且其12年才產卵一次，80歲時仍具有生育能力，壽命更是可以超過100年。

生活在溶洞暗流中的魚類目前已知32種，大多數為小型魚類，體長僅有幾厘米。其中洞鱸(Amblyopsis spelaea)體型較大，但也只有大約20厘米長，分布于美國肯塔基州和印地安那州的溶洞水域中。洞鱸沒有眼睛，而且怕光，但是它具有極為靈敏的頭部感覺器官和側線，可以感受到空氣或水流極為微小的震動。由于活動較少，洞鱸可以兩年不吃東西仍能存活。那這些生活在永恒黑暗中的魚類是不是就完全沒有時間概念了呢?2011年9月，科學家給出了不同的答案，一種叫安氏坑魚(Phreatichthys andruzzii)的洞穴魚類被證明具有生物鐘，不過它們意識中的一天是47小時。它在經過了260萬年的黑暗進化后，作息時間已經因為取食習慣而發生改變，不再對日照周期作出反應。

溶洞中軟體動物種類不多，其中滾溪洞螺(Antrobia culveri)發現于1971年，在生物分類上與其他物種有較大區別，因此獨立成屬。它僅分布在美國托尼縣東南鄉村地區滾溪洞中，體白色，無眼，外殼為透明淡黃色。它生活在水中石頭下泥沙很少的地方，生活史和繁殖方式目前都不清楚。人們對其食性也知之甚少，它可能以水中的原生動物為食，同時發現它們在蝙蝠糞沉積地有聚集行為，說明其食性可能與蝙蝠糞便有關。目前這種小動物的數量正急劇減少，1973年估計其數量約15000只，但是在2001-2003年間在觀測地卻只發現了1只，值得慶幸的是，在此處上游發現了約40只的小群體。其數量急劇減少的原因尚不清楚，但應該與人類在附近的活動有關，現在當地已經啟動了專門的生態恢復項目，力圖挽救這一物種。

還有一種值得一提的動物是，有爪類中的洞白櫛蠶(Peripatopsis alba)，它是一種渾身白色的陸生動物，僅在南非桌山的溫伯格洞和蝙蝠洞兩個溶洞有分布。櫛蠶每個體節上都有一條突起的圓柱形“腿”，盡管實際是身體的突起，但末端有爪，它可以看成是從蚯蚓等蠕蟲向節肢動物進化的一個中間環節，億萬年來體形無多大變化。洞白櫛蠶為了確保后代的生存，和其他櫛蠶一樣胎生，但孕期卻延長為12～13個月，而且每個雌性個體每年只能產生20個后代。后代9～11個月后性成熟，壽命為6～7年。因離開溶洞生存超不過24小時，所以它們的分布和擴散受到了極大限制，并形成了兩個獨立的系統，其現存數量極少。

深入熔巖洞

熔巖洞，也稱為熔巖隧道。當火山噴發時，巖漿從山頂流下來，將一切掩埋，此時，暴露在空氣中的熔巖表層會逐漸冷卻硬化成石頭，當熔巖流凈之后就留下了中空的管道，也就是熔巖洞。這些管道經過數以萬年的變化，也會產生獨特的生物。1960年，在夏威夷熔巖洞中發現了這個全新的生態系統，現在，該生態系統在全球都有發現，其中以夏威夷熔巖洞規模最大，研究得也最為透徹。

在夏威夷熔巖洞生態系統中的水來自頂部的滲漏，主要的能量來源是穿透石壁后垂落下來的樹根，特別是多形鐵心木(Metrosideros polymorpha)的根系。多形鐵心木是夏威夷群島的特有植物，從低地到高地，從早地到雨林，分布極為廣泛。它的姿態也變化多樣，既可以是倒伏的低矮灌木，也能長成高達數十米的參天大樹。

夏威夷的卡祖穆拉熔巖洞是世界上最長的熔巖洞，金長65.5千米。但在這個漫長的洞穴中已知的動物種類很少，整個食物鏈從初級消費者開始都是節肢動物，頂端是狼蛛。狼蛛是世界上視力最好的蜘蛛類群之一，又被稱為大眼蛛，它們不織網，是靠敏捷身手捕獵的能手。這些靠眼力吃飯的蜘蛛無論怎樣也不像是能適應洞穴極度黑暗的，但是，這里恰恰生活著“小眼”狼蛛——夏威夷狼蛛(Lycosa howarthi)。研究人員甚至還發現了一種體長2厘米的“無眼”狼蛛——盲狼蛛(Adelocosa anops)，它們已經完全拋棄了同類們引以為傲的視力，轉而強化其他感官以適應洞穴環境。盲狼蛛極為稀有，目前僅知道6個種群，記錄到的總數不超過30只。

熔巖洞不僅有陸上的，還有延伸至水中的。西班牙加納利群島蘭扎羅特島的科羅納熔巖洞長6100米，但其浸入水中部分長達1618米，居世界第一。截至2009年，在這里共發現了77種水生動物，其中37種為其獨有。在這個生態系統中的頂級掠食者則是一種狀似蜈蚣，實則無眼的椎洞迷蝦(Speleonectes atlartti如)。它形態類似人的脊椎，借助身上眾多的感應毛和長長的觸角，能輕松感知洞穴狀況。它的頭部具有強大的附肢和犀利的毒液，可用于捕獵和抓住體長是自己兩倍的其他洞穴生物，除此之外，它還可以濾食水中的有初微粒。換言之，它們已經將水中貧瘠的食物資源開發到了最大限度。此外，它的親戚奧氏洞迷蝦(Speleonectes ondinae)也生活在這里，這些古老的動物數億年來都幾乎沒有發生進化，為進化研究提供了寶貴的資源。

洞穴憑借穩定的環境保留下了很多古老動物，為我們留下了珍貴的物種和基因資源，同時，孤立的演化環境成為生物進化研究的極好樣本。隨著洞穴生物研究的深入，說不定會有更多的驚喜等著我們。

【責任編輯】龐云