錢塘江流域森林群落物種多樣性與土壤因子的關系

張 悅，袁位高，魯小珍，張 駿，沈愛華

（1. 南京林業大學，江蘇 南京 210037；2. 浙江省林業科學研究院，浙江 杭州 310023）

錢塘江流域森林群落物種多樣性與土壤因子的關系

張 悅1，袁位高2*，魯小珍1，張 駿2，沈愛華2

（1. 南京林業大學，江蘇 南京 210037；2. 浙江省林業科學研究院，浙江 杭州 310023）

對錢塘江流域不同林分的4個物種多樣性指數和9個土壤指標進行回歸分析。結果表明：全磷、速效鉀與喬木層各指數有顯著負相關關系（P < 0.05），有效磷與喬木層Simpson指數有顯著負相關關系（P < 0.05），水解性氮與草本層Shannon-Wiener指數、Gleason指數有顯著正相關關系（P < 0.05），速效鉀與草本層Gleason指數有顯著正相關關系（P < 0.05）；逐步回歸分析表明，土壤全磷、速效鉀對錢塘江流域植被物種多樣性影響較大。

錢塘江流域；物種多樣性；土壤；森林群落；因子

生物多樣性是測度生態系統內物種組成、結構多樣性和復雜化程度的客觀指標，是生態系統內生物群落對生物和非生物環境綜合作用的外在反映。物種多樣性不僅可以反映群落或生境中物種的豐富度、變化程度或均勻度，也可反映不同自然地理條件與群落的相互關系[1]。可以用物種多樣性來定量表征群落和生態系統的特征，包括直接和間接地體現群落和生態系統的結構類型、組織水平、發展階段、穩定程度、生境差異等[2]。土壤作為植物生長的重要物質基礎，其物理、化學性質的不同，都可能影響生長于其中的植物[1]。近年來，土壤環境因子與植被群落的關系一直是國內外生態學家研究的熱點[3～7]。本文對錢塘江流域土壤環境因子與群落多樣性關系進行研究，在此基礎上探討了影響群落多樣性的主要土壤環境因子。

1 研究地概況與研究方法

圖1 樣點分布圖Figure 1 Distribution of sample plots in Zhejiang province

1.1 研究區概況

錢塘江是浙江省第一大河，干流從西向東貫穿皖南和浙北匯入東海。流域地理位置118° 21′ ～ 120° 30′ E，29° 11′ ～ 30° 33′ N，流域總面積55 558 km2，其中86.5%在浙江省境內，占浙江省總面積的47.2%。流域地處我國濕潤地區，流域季風交替明顯，四季分明，雨量充沛，屬典型的亞熱帶季風氣候，年平均降水量1 583.85 mm，3、6月降水豐富。本研究采用錢塘江流域內磐安、龍游、開化、桐廬和淳安5個定位站數據（圖1）。

1.2 植被調查與取樣

以能充分反映調查區域的群落類型和組成狀況為原則，在5個定位站附近依不同林分郁閉度、林齡、坡度等主要因子在典型地段選擇典型群落類型，本項研究共設計杉木林、松林（馬尾松林、濕地松林）、常綠闊葉林、落葉闊葉林、針闊混交林（松闊、杉闊、松杉闊混交）、毛竹林、灌木林、未成林造林地、無林地9種植被類型37個樣地（表1）。

表1 各樣地基本情況Table 1 General conditions of sampling plots

表1續

喬木層標準樣地面積20 m×20 m，主林冠層每木檢尺。胸徑5.0 cm起測，調查因子為主要樹種名稱、高度、胸徑、郁閉度、枝下高。每塊樣地設置小樣方，調查灌木層和草本層蓋度、多度、株數等。同時調查樣地所處的立地因子，并在樣方附近挖60 cm深的土壤剖面，用環刀取0 ～ 20 cm、> 20 ～ 40 cm、> 40 ～ 60 cm 3份土壤樣品帶回實驗室分析各項土壤指標。分析項目有全氮、水解性氮、全磷、有效磷、全鉀、速效鉀、有機質、pH、陽離子交換量等土壤化學因子。

1.3 數據處理

本研究采用α多樣性指數測度物種多樣性。選用Shannon-Wiener和Simpson綜合多樣性指數、Pielou均勻度指數、Gleason豐富度指數，計算公式如下：

Gleason指數：R = S/lnA

Pielou指數：J =（-∑Pi×lnPi）/ lnS

Simpson指數：D = 1-∑Pi2

Shannon-Wiener指數：H =-∑Pi×lnPi（∑Pi= 1）

式中：S為樣地的物種總數，Pi為種i的相對重要值（IV），喬木層物種相對重要值 =（相對密度+相對胸高斷面積之和+相對頻度）/3，灌木和草本層物種的相對重要值 =（相對密度+相對蓋度+相對頻度）/3。

2 結果與分析

2.1 錢塘江流域森林物種多樣性

錢塘江流域森林群落物種多樣性見表2。

表2 錢塘江流域森林群落物種多樣性Table 2 Plant species diversity in the forest communities of Qiantangjiang River basin

物種多樣性是生物多樣性的重要組成成分，是群落組織復雜性的度量指標，也是群落生態環境的反映。從表2中可看出，喬木層各指數以針闊混交林、落葉闊葉林最高，灌木林、未成林、松木林次之，常綠闊葉林、毛竹林、杉木林、無林地最低。因為針闊混交林、落葉闊葉林大部分是天然林，物種豐富，而其余類型大都是人工林，所以物種多樣性各指數偏低。其中Simpson指數落葉闊葉林較低，因為某些闊葉林是人工林，且林齡小，樹種較少。松木林的物種多樣性指數較杉木林高，主要是松木林中除馬尾松（Pinus massoniana）、濕地松（P. elliottii）等，還有少量的闊葉樹種木荷（Schima superba）、楓香（Liquidambar formosana）等。杉木林各指數偏低，杉木林樹種較為單一，大部分是杉木（Cunninghamia lanceolata）純林。

灌木層各指數大于喬木層和草本層，因為灌木層除了有柃木（Eurya japonica）、杜鵑（Rhododendron simsii）、檵木（Loropetalum chinense）、豆腐柴（Premna microphylla）等灌木，還有杉木、青岡（Cyclobalanopsis glauca）、木荷、苦櫧（Castanopsis sclerophylla）等大量喬木幼樹和幼苗。

草本層物種主要有各種蕨類、狼衣（Rhizoma osmundae）、芒（Miscanthus sinensis）、菝葜（Smilax china）、茅草（Imperata cylindrica）等，大部分草本樣方都只有狼衣、芒等，所以指數偏低。

2.2 物種多樣性與土壤環境因子的相關分析

2.2.1 多樣性指數與土壤環境因子的相關分析 4種物種多樣性指數和土壤環境因子的相關分析表明，物種多樣性和土壤環境因子之間關系密切。全磷、速效鉀和喬木層4種指數有顯著（P < 0.05）負關系，其中全磷與Shannon-Wiener指數、Gleason指數、Pielou指數有極顯著（P < 0.01）負關系，速效鉀與Simpson指數有極顯著（P < 0.01）負關系，有效磷和Simpson指數有顯著（P < 0.05）負關系。灌木層與土壤環境因子沒有達到顯著關系。水解性氮與草本層Shannon-Wiener指數、Gleason指數有顯著（P < 0.05）正關系，速效鉀與草本層有顯著（P < 0.05）正關系。

表3 多樣性指數與土壤環境因子的相關系數Table 3 Correlation coefficient of diversity index and soil factor

由表3可知，土壤因子與喬木層各指數大都呈負相關，即物種多樣性指數越高，土壤肥力越低。針闊混交林、闊葉林中落葉易分解，土壤中腐殖質逐年增加，土壤中N、P、K元素含量高。可能土壤取樣正值春夏季生長時期，針闊混交林、闊葉林物種豐富，所需養分充足，土壤肥力低。

2.2.2 群落多樣性與土壤環境因子的回歸分析 利用SPSS統計軟件提供的逐步回歸分析，分別計算多樣性指標和各個土壤環境因子的回歸方程（表4）。土壤全磷、速效鉀與喬木層4種指數擬合曲線解釋度均達到了50%以上（圖2）。其它土壤環境因子與多樣性指數及豐富度指數擬合曲線解釋度均小于50%。可以認為，在錢塘江流域土壤全磷、速效鉀是擬合喬木層4種指數的關鍵因素。水解性氮、速效鉀與草本層Shannon-Wiener指數、Gleason指數回歸方程解釋度也達到50%以上（圖3）。

表4 多樣性指標和各個土壤環境因子的回歸方程Table 4 Regression equation of diversity index with soil factors

表5 物種多樣性指標與土壤環境因子的線形逐步回歸方程Table 5 Stepwise regression equation of diversity index with soil factors

表5是群落多樣性指數與土壤環境因子線性多元逐步回歸后的最佳多元線性回歸狀況，表中只列出在相關性分析中顯著且多元回歸分析中P < 0.05的土壤因子。回歸結果表明，喬木層各指數基本都是全磷擬合的方程，且R2> 0.6，解釋度達到了60%以上，說明土壤全磷對錢塘江流域喬木層物種多樣性的影響最大。草本層Shannon-Wiener指數、Gleason指數分別是水解性氮和速效鉀擬合的方程，解釋度也達到50%以上。

圖2 喬木層各指數與土壤環境因子的關系Figure 2 Relation between index of arbor layer with soil factors

圖3 草本層各指數與土壤環境因子的關系Figure 3 Relation of herb layer index with soil factors

3 結論與討論

（1）針闊混交林和闊葉林物種數較多，群落結構復雜、層次分明，豐富度較大，多樣性指數和均勻度指數也較高。這是因為針闊混交林和闊葉林水熱條件好，有利于植被生長。其他類型物種數較少，豐富度和多樣性較小，均勻度較小，說明生境較差，不太利于植被生長，如杉木林和松林森林火災、森林病蟲害易發，是林相改造、植被恢復、功能提高的重點對象。

（2）土壤中各個養分因子并不是單獨起作用的，它們之間存在影響和制約關系，且研究區中的光照、溫度、水分狀況也影響物種多樣性[8]。因此，盡管關于多樣性指數與土壤環境關系的研究已有很多，但研究結果亦有差異。有機質和N作為植物生長的營養物質對群落多樣性產生重要的影響[9～10]。而本研究中，全磷、速效鉀與喬木層4種指數均呈顯著負相關，有效磷與喬木層Simpson指數顯著負相關，有機質與4種指數均未達到顯著相關。這與均勻度和土壤因子沒有顯著的回歸方程結論[1,11]亦不同。

（3）灌木層與土壤各因子無顯著相關，可能是因為灌木層的物種多樣性受到土壤因子之外如光照、溫度因子影響較大，或者是受到本研究中未涉及到的土壤因子的影響。草本層的Shannon-Wiener指數、Gleason指數與土壤中水解性氮、速效鉀顯著正相關。同時從逐步多元回歸中可發現全磷對錢塘江流域群落喬木層影響較大。

[1] 王順忠，陳桂琛，柏玉平，等. 青海湖鳥島地區植物群落物種多樣性與土壤環境因子的關系[J]. 應用生態學報，2005，16（1）：186-188.

[2] 宋創業，郭柯，劉高煥. 渾善達克沙地植物群落物種多樣性與土壤因子的關系[J]. 生態學雜志，2008，27（1）：8-13.

[3] 郭逍宇，張金屯，宮輝力，等. 安泰堡礦區復墾地植被恢復過程多樣性變化[J]. 生態學報，2005，25（4）：763-770.

[4] 宋理明，婁海萍. 環青海湖地區天然草地土壤水分動態研究[J]. 中國農業氣象，2006，27（2）：151-155.

[5] Harrison S. Local and regional diversity in patchy landscape: Native, alien and endemic herbs on serpentive[J]. Ecology, 1999, 80（1）：70-80

[6] Tilman D, Wedin D, Konops J M H. Productivity and sustainability influenced by biod-iversity in grassland ecosystems[J]. Nature, 1996, 379 （22）：718-720

[7] Funk D W, Noel L E, Freedman A H. Environmental gradients plant distribution and species richness in arctic saltmarsh near Prudhoe bay Alaska[J]. Wetl Ecol Manag，2004，12（3）：215-233.

[8]林海禮，宋緒忠，錢立軍，等. 千島湖地區不同森林類型枯落物水文功能研究[J]. 浙江林業科技，2008，28（1）：70-74

[9] 高國剛，胡玉昆，李凱輝，等. 高寒草地群落物種多樣性與土壤環境因子的關系[J]. 水土保持通報，2009，29（3）：118-122.

[10] 白永飛，李凌浩，王其兵，等. 錫林河流域草原群落植物多樣性和初級生產力沿水熱梯度變化的樣帶研究[J]. 植物生態學報，2000，24 （6）：667-673.

[11]李新榮，張景光，劉立超，等. 我國干旱沙漠地區人工植被與環境演變植物多樣性的研究[J]. 植物生態學報，2000，24（3）：257-261.

[12] 陳光升，鐘章成. 重慶縉云山常綠闊葉林群落物種多樣性與土壤因子的關系[J]. 應用與環境生物學報，2004，10（1）：12-17.

[13] 王琳，張金屯，上官鐵梁，等. 歷山山地草甸的物種多樣性及其與土壤理化性質的關系[J]. 應用與環境生物學報，2004，10（1）：18-22.

Relationship between Plant Species Diversity and Soil Factors in the Forest of Qiantangjiang River Basin

ZHANG Yue1，YUAN Wei-gao2，LU Xiao-zhen1，ZHANG Jun2，SHEN Ai-hua2
（1. Nanjing Forestry University, Nanjing 210037, China; 2. Zhejiang Forestry Academy, Hangzhou 310023, China）

Regression analysis was used to study the relationships between 4 diversity indexes and 9 soil factors in the forest of Qiantangjiang River Basin. Results indicated that total phosphates, available potassium had significant negative correlation with 4 diversity indexes of the arbor layer (P<0.05), as well as the available phosphates with Simpson Index of the arbor layer (P<0.05). Hydrolysable nitrogen had evident positive relation with Shannon-Wiener Index and Gleason Index of the herb layer (P<0.05), as well as available potassium with Gleason Index of the herb layer (P<0.05). Stepwise regression analysis showed that total phosphates and available potassium had great impact on species diversity in the Qiantangjiang River basin．

Qiantangjiang River basin; species diversity; soil; forest community; factor

S718.51

A

1001-3776（2012）03-0015-06

2012-01-04；

2012-03-25

“浙江省森林生態定位研究網絡”

張悅（1989-），女，江蘇淮安人，碩士研究生，從事森林生態研究；*通訊作者。