不同鹽堿化草地對菊芋生長特性及產量的影響

董 潔，董秋麗，夏方山，高洪文，董寬虎

（1.山西農業大學 動物科技學院，山西 太谷 030801；2.中國農業科學院 北京畜牧獸醫研究所，北京 100193）

鹽堿化是世界性的土壤退化問題，給農業生產造成了極大的損失。世界大面積的鹽堿地和土壤鹽漬化使得植物鹽害及耐鹽機理的研究成為當前農業科學研究的重要課題［1］。種植耐鹽植物改良鹽堿地可操作性強、成本低、見效快，對鹽堿土地資源可實現持續利用［2］，一方面收獲植物取得有用部分，實現經濟價值，另一方面收獲的植物帶走大量鹽分使土壤鹽分得到逐步降低，淡化的土壤還可種植耐鹽性較低的作物［3］。

菊芋（Helianthus tuberosus）又稱洋姜，是菊科向日葵屬多年生草本植物［4］。菊芋原產于北美洲，經歐洲傳入我國，由于其適應性較強，所以，在我國各地均有栽培。菊芋具有很強的耐旱和耐鹽堿能力，經濟價值高，適宜于中國北方沿海及半干旱平原區生長［5］。因此，試驗以不同鹽堿化草地種植的菊芋為材料，通過對其不同生育期生長特性、光合特性、植株離子分布及根際土壤離子含量進行測定，探討鹽堿條件對菊芋生長、及產量影響，為鹽堿化草地改良尋求有效途徑。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于山西省右玉縣威遠鎮后所堡村，N 39°59′，E 112°19′，海拔1 329m，年均氣溫4 ℃，最冷月為1月，溫度－11～－15℃，最熱月為7月，溫度19～20℃，≥0℃總積溫2 600～3 600℃。終霜期在5月初，初霜期為9月上、中旬，無霜期100～120d。全年太陽總輻射598KJ/cm2，年日照2 600～2 700h，7、8月光能資源最豐富，年降水量450mm，屬溫帶氣候，土壤類型屬于淡栗鈣土。主要植物有：堿茅（Puccinellia tenuiflora）、虎尾草（Chloris virgata）、堿地鳳毛菊（Saussurea runcinata）、華蒲公英 （Taraxacum sinicum）、西伯利亞蓼（Polygonum sibiricum）、堿蒿（Artemisia anethifolia）等。

1.2 試驗方法

供試菊芋引自山西省偏關縣益生元科技公司，屬于晉北當地多年栽培的地方品種。

選取分布堿斑面積大小不等的3個地塊，采用“S”形系統取樣法，用土鉆鉆取0～20cm土層的土壤樣品，陰干、壓碎混勻、過篩，測定pH、總可溶性鹽分及堿化度以確定草地鹽堿化程度，將其分為輕度、中度和重度3塊鹽堿地（表1）。將地耕翻平整后，2010年4月中旬，將菊芋塊莖分別種植在輕度、中度和重度鹽堿地上，株行距50cm×50cm，小區面積5m×4m，重復3次。分別在苗期、現蕾期、開花期和成熟期對菊芋各器官采樣，干燥后測定干物質重量，并計算葉片生物量比、莖生物量比、根系生物量比和根冠比。

表1 不同鹽堿化草地土壤pH、總可溶性鹽含量及堿化度Table1 The pH value，contents of total soluble salt and ESP in the different saline soil

1.3 生物量分配參數測定

在每個物候期隨機取5株，對菊芋整株以及根系土進行采收，將菊芋用去離子水沖洗干凈，吸水紙吸干，分葉片、莖和根系，于105℃殺青15min，75℃烘至干重，進行各器官干物質稱重。計算各項參數［6］：

葉片生物量比（LBR）＝葉片干物質重/植株總干物質重

莖生物量比（SBR）＝莖干物質重/植株總的干物質重

根系生物量比（RIS）＝根系干物質重/植株總干物質重

根冠比＝地下部干物質重/地上部干物質重。

1.4 數據處理方法

試驗數據通過Excel 2003和SAS 8.0軟件進行統計分析及Duncans多重比較。

2 結果與分析

2.1 不同鹽堿度對菊芋不同生育期葉片生物量比的影響

在同一鹽堿度下，菊芋苗期和現蕾期葉片生物量比（LBR）無顯著差異，隨著菊芋生育期的推進，LBR顯著降低（圖1）。重度脅迫下，LBR顯著下降；在苗期、現蕾期和開花期，輕度和中度鹽堿地的菊芋LBR無顯著差異；成熟期，重度的LBR最低，較輕度和中度分別下降26.67%和13.69%（P＜0.05）。

2.2 不同鹽堿度對不同生育期菊芋莖生物量比影響

隨著鹽堿度的增加，菊芋莖生物量比（SBR）逐漸增加（圖2），重度鹽堿地菊芋的SBR顯著高于輕度的（P＜0.05）。菊芋SBR在苗期、現蕾期呈增加的趨勢，開花期SBR最高，之后有所下降。

圖1 不同鹽堿度不同生育期菊芋葉片生物量比的變化Fig.1 Changes of leaf biomass ratio in different growth stages of Helianthus tuberosus in different salinization concentration soil

圖2 鹽堿脅迫下菊芋不同生育期莖生物量比的變化Fig.2 Changes of stem biomass ratio in different growth stages of Helianthus tuberosus under different salinity

2.3 不同鹽堿度對不同生育期菊芋根生物量比影響

隨著鹽堿度的增加，菊芋根生物量比（RBR）呈先增后降的趨勢（圖3），以中度鹽堿地RBR最高，與輕度相比增加幅度達24.93%（P＜0.05）。隨著生育期的推進，RBR呈先降后增的趨勢，在現蕾期和開花期RBR較低，中度和重度地RBR以成熟期最高。

2.4 不同鹽堿度對不同生育期菊芋根冠比

隨著鹽堿度的增加，菊芋除成熟期根冠比（R/S）逐漸降低外，其他生育期R/S隨著鹽堿度的增加呈先增后降的趨勢（圖4），中度的R/S升高，較輕度增加9.35%，隨著鹽堿度的加強R/S開始下降。隨著生育期的推進，R/S呈先降后升的趨勢，現蕾期和開花期R/S較低。

2.5 不同鹽堿度對菊芋產量及塊莖性狀的影響

隨著鹽堿度的增加，菊芋塊莖產量逐漸下降（表2），中度和重度鹽堿地菊芋產量無顯著差異，較輕度產量分別下降11.23%和11.62%（P＜0.05）。

表2 不同鹽堿度對菊芋產量及塊莖性狀的影響Table 2Changes of yield and tuber characteristics of Helianthus tuberosus under different salinity

單株塊莖數及每塊莖芽眼數隨著鹽堿度的增加而減少，中度與輕度之間無顯著差異，重度鹽堿地單株塊莖數及每塊莖芽眼數最低，較輕度分別減少11.88%和16.74%（P＜0.05）。

3 討論與結論

（1）鹽漬環境中的植物會不同程度地受到鹽分脅迫的影響，在整株水平上表現為植物的生長速率降低，葉片受傷以及根冠比的增加［7］，鹽分脅迫顯著影響植物生長高度、莖生長、生物量積累及生物量分配［8］。根冠比能反映植物的生長狀況，以及環境條件對地上部分和地下部分生長的不同影響［9］。Itai等［10］認為根冠比增大是植物的一種保護效應，有利于其吸收水分和營養物質，降低蒸騰，緩解水分脅迫所造成的傷害。試驗結果表明：鹽堿脅迫下，生物量在不同器官的分配為根系＞葉片＞莖；更多的生物量分配到養分吸收器官－地下部，增大了R/S，擴大了根系吸收表面積，增強了對養分的競爭能力，提高了對鹽堿脅迫的耐性。中度脅迫下，R/S升高，而重度脅迫下R/S下降，說明隨著鹽堿度的增加，菊芋自身的調節能力下降，緩解脅迫所造成傷害的能力降低，其生長抑制較為嚴重。結果表明隨著鹽堿度的增加，LBR降低，SBR升高，RBR先升后降，這與吳成龍等［6］的研究結果一致。

（2）隨著生育期的推進LBR降低，但苗期和現蕾期顯著高于其他生育期，可能是由于生育前期地上部的生長為地下部營養的貯存做準備。現蕾期和開花期SBR較其他生育期高，RBR較其他生育期低。可見，鹽堿脅迫下菊芋在生殖生長期反應較為敏感，此時，生物量向地上部最優化分配以提高菊芋的耐鹽堿性。

隨著土壤鹽堿程度的增加，菊芋塊莖產量呈下降的趨勢，這與董秋麗等［11］，Newton等［12］和顏霞等［13］的研究結果一致。中度和重度脅迫下菊芋塊莖產量顯著低于輕度，但是二者之間無顯著差異，可見，高鹽堿脅迫下對菊芋塊莖產量沒有顯著影響，說明菊芋具有很強的耐鹽能力。試驗在重度脅迫下，菊芋單株塊莖數和每塊莖芽眼數顯著減少，說明重度鹽堿地會影響菊芋的出芽數，使菊芋的繁殖能力降低。

［1］ Foolad M R.Recent advances in genetics of salt tolerance in tomato［J］.Plant Cell，Tissue and Organ Culture，2004，76：10－19.

［2］ Montia，Amaducci M T，Venturi G.Growth response，leaf gas exchange and fructans accumulation of Jerusalem artichoke（Helianthus tuberosus L.）as affected by different water regimes［J］.European Journal of Agronomy，2005，23：136－145.

［3］ 吳成龍，周春霖，尹金來，等.NaCl脅迫對菊芋幼苗生長及其離子吸收運輸的影響［J］.西北植物學報，2006，26（11）：2289－2296.

［4］ Chen K，Hu G Q，Keutgen N，et al.Effects of NaCl salinity and CO2enrichment on pepino（Solanum muricatum Ait.）：II.Leaf photosynthetic p roperties and gas exchange［J］.Scientia Horticulturae，1999，81（1）：43－56.

［5］ Zhao G M，Liu Z P，Chen M D，et al.Soil properties and yield of Jerusalem artichoke（Helianthus tuberrosus L.）with seawater irrigation in north China plain［J］.Pedosphere，2008，18（2）：195－202.

［6］ 吳成龍，周春霖，尹金來，等.堿脅迫對不同品種菊芋幼苗生物量分配和可溶性滲透物質含量的影響［J］.中國農業科學，2008，41（3）：901－909.

［7］ Munns R，Termaat A.Whole－plant responses to salinity［J］.Aust J Plant Physiol，1986，（13）：143－160.

［8］ 周興元，曹福亮.NaCl脅迫對幾種暖季型草坪草的影響［J］.草原與草坪，2005（4）：66－69.

［9］ 王忠.植物生理學［M］.北京：中國農業出版社，2005，342.

［10］ Itai C，Benzion A.Water and plant life［M］.Springer Verlag，Berlin，Heidelberg，NewYork，1976：207－224.

［11］ 董秋麗，夏方山，董寬虎.鹽脅迫對芨芨草苗期生長和脯氨酸含量的影響［J］.草原與草坪，2010，30（3）：29－32，38.

［12］ Newton P J，Myers B A，West D W.Reduction in growth and yield of Jerusalem artichoke caused by soil salinity［J］.Irrig Sci，1991，12，213－222.

［13］ 顏霞，金芳，楊鳳翔，等.不同種類鹽脅迫對孜然種子萌發及幼苗生長的影響［J］.草原與草坪，2010，30（4）：71－75，80.