魚類苯丙氨酸營養生理研究進展

湖南省水產科學研究所 何志剛

中國海洋大學教育部海水養殖重點實驗室 麥康森 艾慶輝

苯丙氨酸（Phe）屬于芳香族氨基酸，是魚類10種必需氨基酸之一。目前，苯丙氨酸在高等動物體內的代謝及生理功能已有較為全面的認識。但在魚類尚有待進一步深入了解。本文從苯丙氨酸的合成和代謝功能、酪氨酸對苯丙氨酸的替代作用，苯丙氨酸需要量、缺乏過量癥等方面對魚類苯丙氨酸營養生理作用等作一綜述。

1 苯丙氨酸的代謝途徑與生理功能

苯丙氨酸在動物機體內主要代謝途徑是經苯丙氨酸羥化酶作用而轉變成酪氨酸，并經酪氨酸進行進一步代謝。酪氨酸在酪氨酸羧化酶作用下，轉變成多巴胺、去甲腎上腺素、腎上腺素，這三者合稱為兒茶酚胺。酪氨酸的另一代謝途徑是合成黑色素，在黑色素細胞中的酪氨酸羧化酶的催化下生成。

作為構成蛋白質的10種必需氨基酸之一，苯丙氨酸可直接參與蛋白質的合成，也可轉化為酪氨酸而間接參與蛋白質合成。飼料中苯丙氨酸缺乏引起試驗魚體蛋白質合成下降，表現為蛋白質沉積和體蛋白質含量下降，添加苯丙氨酸后則明顯改善上述狀況 （Benakappa和 Varghese，2004；Robison 等，1980）。

2 魚類對苯丙氨酸的需求量

大鱗大馬哈魚、鯉魚、印度鯉魚、虹鱒、尼羅羅非魚、條紋鱸、牙鲆、遮目魚、美國紅魚、大菱鲆、白鱘等對苯丙氨酸的需求量見表1。由表1可見，魚類苯丙氨酸需求量范圍為2.0%～5.7%，產生如此大差異的可能原因如下：

2.1 種間差異 由于不同種類的魚因食性的不同（肉食性與草食性）、生長環境的差異（淡水或海水）及其他生態習性的區別，其對苯丙氨酸的利用、代謝有所不同，導致其對苯丙氨酸需求量存在差異。

2.2 試驗飼料蛋白源組成的差別 不同的研究者試驗飼料配方中蛋白源組成差別較大，這會對試驗結果產生影響。對大多數魚類而言，當以晶體氨基酸為主要氮源時，試驗魚的生長率低于以蛋白質為氮源；而植物性蛋白源的效果要差于動物性蛋白源（Cowey，1994；Borlongan，1992）。 因此在以晶體氨基酸和植物蛋白為飼料蛋白源時魚類對苯丙氨酸的需求量較高。

表1 魚類對苯丙氨酸的需求量（蛋白質基礎）%

2.3 研究方法的差異 研究氨基酸需要量通常采用的方法有：生長實驗法、A/E比率推測法、蛋白質增加等，無論采用哪種方法作為研究手段常常會影響最終得到的氨基酸需要值（Cowey，1994）。例如，在研究鯉魚飼料中苯丙氨酸需要量時，Nose（1979）采用生長實驗法得到苯丙氨酸需求值為 6.0%（蛋白質基礎），而 Ogino（1980）采用蛋白增長法得出的苯丙氨酸需求值為4.9%飼料蛋白質。在虹鱒上也有類似發現（Kim，1997；Ogino，1980）。 另外，Robinson 和 Baker等（1977）研究指出，血清中苯丙氨酸和酪氨酸含量均不能作為評價斑點叉尾鮰苯丙氨酸需要量的指標。

2.4 蛋白質含量和能量來源 Tacon和Cowey（1985）研究指出，魚類對蛋白質需要量是陸生脊椎動物的2～3倍，大部分雜食性和肉食性魚類傾向于利用蛋白質來提供能量，所以飼料蛋白質含量在評判氨基酸需要量時是一項重要的參考因素。Kim（1993）研究虹鱒蛋白質和氨基酸需要量，得出當飼料蛋白質含量為35%時，苯丙氨酸需要量為4.3%蛋白質（1.5%干物質）；而Kim（1997）重新評價紅鱒蛋白質和氨基酸需要量時發現，當飼料蛋白質為24%時，苯丙氨酸需要量為10.4%蛋白質（2.5%干物質），表明前一個試驗中可能超過10%的飼料蛋白質被用于能量轉化而不是生長。

2.5 試驗周期長短的影響 不同試驗者所選擇的試驗周期為4～12周。養殖周期的長短直接影響到試驗魚的生長率和生理狀態，因此，試驗魚對苯丙氨酸的需求也會存在一定的差異（Khan，2007；Benakappa 和 Varghese，2004；Ravi 和 Devaraj，1991）。 另外，其他試驗條件，如水溫、養殖密度、投餌頻率等也可能對試驗結果產生一定影響。

3 酪氨酸對苯丙氨酸的替代作用

飼料中苯丙氨酸可在魚體內轉化為酪氨酸，轉化速度足以滿足魚類對酪氨酸的需求，而魚類對其沒有反向合成能力。因此，魚類有絕對的苯丙氨酸需求，但對苯丙氨酸的需求可部分被酪氨酸所替代。飼料中酪氨酸的水平對苯丙氨酸需求量的確定有明顯的影響。目前已知酪氨酸對苯丙氨酸的替代比例在遮目魚為46%，斑點叉尾為50%，大鱗大馬哈魚為19%，虹鱒為 53%，尼羅羅非魚為 40%～50%（Kim，1993；Borlongan，1992；Santiago 和 Lovell，1988；Robinson 等，1980；Chance 等，1964）。 其他養殖魚類酪氨酸對苯丙氨酸的替代量目前尚不清楚，有待進一步研究。因苯丙氨酸的需求受酪氨酸的影響，目前一般以TAAA需求量來表示魚類對苯丙氨酸的需求量。

4 苯丙氨酸缺乏與過量對魚類生長的影響

大多數魚類，在飼料中苯丙氨酸缺乏時主要表現為生長受阻，特定生長率、飼料轉化率和蛋白質沉積率下降（Khan 和 Abidi，2007；Robinson 等，1980；Chance等，1964）。 Khan 等（2007）研究觀測到飼料苯丙氨酸缺乏時印度鯉魚攝食量減少。在某些魚類還表現為存活率降低（Kim，1993；Borlongan，1992）。 而 Ngamsnaet和 Desilva 等（1999）研究報道澳洲銀鱸飼料苯丙氨酸缺乏時，銀鱸生長正常。

飼料中苯丙氨酸添加過量時對魚類生長的影響存在明顯的種間差異。對虹鱒（Kim，1993）、尼羅羅非魚 （Santiago和Lovell，1988）等的研究表明，飼料中過量的苯丙氨酸對魚生長無明顯影響。而有關遮目魚 （Borlongan，1992）和印度鯉魚（Khan 和 Abidi，2007）等的研究表明，過量的苯丙氨酸對生長有顯著的抑制作用。Borlongan（1992）指出，飼料中苯丙氨酸過量造成生長受阻的原因可能是氨基酸中毒。過量的苯丙氨酸加上飼料中較高含量的酪氨酸，導致苯丙氨酸累積并氧化成酮和其他有毒代謝物，從而影響生長。另外，Harper等（1970）的研究認為，過量的苯丙氨酸影響生長可能是因為苯丙氨酸攝入比例失調從而影響其他氨基酸的吸收和利用。

5 小結

雖然有關魚類苯丙氨酸在需求量及影響因素、缺乏過量癥等方面的研究已較深入。但仍有許多問題尚未完全闡明：（1）苯丙氨酸在多種養殖魚類的需求量；（2）魚類苯丙氨酸合成的途徑；（3）魚類苯丙氨酸具體的代謝途徑；（4）魚類苯丙氨酸與其他氨基酸或維生素之間的相互關系；（5）魚類苯丙氨酸營養生理的分子機制和代謝過程。這些問題仍需做進一步的深入研究。

[1]蒲克儉.苯丙酮尿癥的代謝缺陷及臨床[J].衛生職業教育，2002，20（10）：82～83.

[2]Benakappa S，Varghese T J.Total aromatic amino acid requirement of the indian major carp，Cirrhinus mrigala （Hamilton-buchanan） [J].The Israeli Journal of Aquaculture-Bamidgeh，2004，56（2）：131 ～ 137.

[3]Borlongan I G.Dietary requirement of milkfish （Chanos chanos Forsskal）juveniles for total aromatic amino acids[J].Aquacultur，1992，102：309 ～ 317.

[4]Chance R E，Mertz E T，Halver J E.Nutrition of Salmonoid FishesⅫ.Isoleucine，Leucine，Valine and Phenylalanine Requirements of Chinook Salmon and Interrelations between isoleucine and leucine for growth[J].Journal of Nutrition，1964，83：177 ～ 185.

[5]Cowey C B.Amino acid requirements of fish：a critical appraisal of present values[J].Aquaculture，1994，124：1 ～ 11.

[6]Khan M A，Abidi S F.Total aromatic amino acid requirement of Indian major carp Labeo rohita （Hamilton） fry[J].Aquaculture，2007，267：111 ～ 118.

[7]Kim K I.Re-evaluation of protein and amino acid requirements of rainbow trout（Oncorhynchus mykiss）[J].Aquaculture，1997，151：3 ～ 7.

[8]Kim K I.Requirement for phenylalanine and replacement value of tyrosine for phenylalanine in rainbow trout （Oncorhynchus mykiss）[J].Aquaculture，1993，113：243 ～ 250.

[9]Ngamsnae P，De silva S S，Gunasekera R M.Arginine and phenylalanine requirement of juvenile silver perch Bidyanus bidyanus and validation of the use of body amino acid composition for estimating individual amino acid requirements[J].Aquaculture Nutrition，1999，5：173 ～ 180.

[10]Nose T.Summary report on the requirement of essential amino acids for carp[A].Halver J E，Tiews K.Finfish Nutrition and Fish diet Technology[C].Heinemann，Berlin，Germany，1979.145 ～ 156.

[11]Ogino C.Requirement of carp and rainbow trout for essential amino acids[J].Bulletin of the Japanese Society for the Science of Fish，1980，46：171 ～ 174.

[12]Ravi J，Devaraj K V.Quantitative essential amino acid requirements for growth of catla，Catla catla （Hamilton）[J].Aquaculture，1991，96：281 ～ 291.

[13]Robbins K R，Baker D H.Phenylalanine requirement of the weanling pig and its relationship to tyrosine[J].Journal of Animal Science，1977，45：113 ～ 118.

[14]Robinson E H，Wilson R P，Poe W E.Total aromatic amino acid requirement，Phenylalanine requirement and tyrosine replacement value for fingerling channel catfish[J].Journal of Nutrition，1980，110：1805 ～ 1812.

[15]Santiago C B，Lovell R T.Amino acid requirements for growth of Nile tilapia[J].Journal of Nutrition，1988，118：1540 ～ 1546.

[16]Tacon A G J，Cowey C B.Protein and amino acid requirements[A].Fish Energetics：New Perspectives[C].Baltimore：The Johns Hopkins University Press，1985.155 ～ 183.