乳酸菌胞外多糖的研究進展

張 麗，張蘭威，韓 雪

(哈爾濱工業大學食品科學與工程學院，黑龍江哈爾濱 150090)

乳酸菌胞外多糖的研究進展

張 麗，張蘭威*，韓 雪

(哈爾濱工業大學食品科學與工程學院，黑龍江哈爾濱 150090)

乳酸菌胞外多糖是一種天然的、具有諸多生理功能的生物高分子聚合物。乳酸菌可以產生不同結構的胞外多糖，根據多糖的組成不同可以將其分為同型多糖和異型多糖。本文對乳酸菌胞外多糖的種類、結構、生物合成、生理功能、分離純化方法以及應用前景進行了綜述。

胞外多糖，生物合成，生理功能，分離純化，應用

微生物的生長通常伴隨著胞外多糖(Exopolysaccharides，EPS)的產生。EPS具有特殊的生物學功能，它粘合在細胞表面，可以作為細胞膜的保護屏障，也可以作為生物膜的組成成分。黃原膠、硬葡聚糖、結冷膠、熱凝多糖、右旋糖苷、短梗霉多糖、細菌纖維素等都屬于胞外多糖［1］，它們已經成功地應用于食品、醫學、制藥、化妝品及石油行業中。乳酸菌胞外多糖是乳酸菌在生長代謝過程中分泌到細胞壁外常滲于培養基的一類多糖類化合物，分為莢膜多糖與粘液多糖，是微生物次級代謝產物［2－3］。乳酸菌EPS有很多功能，如保護細胞體、作為膠黏劑與其他細菌表面相互作用、用作抵御環境的保護因子，在生物膜中起到結構穩定劑的作用等。乳酸菌EPS的結構多樣性使其具有一系列的物理化學和生物學特性。近年來，對乳酸菌胞外多糖的研究逐漸增多［4］，乳酸菌胞外多糖作為多糖的一個重要來源也必然受到重視。本文對乳酸菌胞外多糖的種類、生物合成、生理功能、分離純化方法以及應用前景進行了綜述。

1 乳酸菌胞外多糖的結構及其生物合成

1.1 乳酸菌EPS的分類及結構

乳酸菌所產胞外多糖有同型多糖與異型多糖之分，同型多糖由一種單糖分子組成，異型多糖由不同種單糖構成［2］。乳酸菌分泌的同型多糖包括葡聚糖和果聚糖，分別由葡萄糖和果糖作為唯一的單糖，其分子量在4.0×104～6.0×106之間。葡聚糖、果聚糖主要在細胞外合成［5］。一些乳酸菌如片球菌屬、酒球菌屬以及乳桿菌屬可以產生β－葡聚糖［6－7］;一些瑞特乳酸菌屬、清酒乳桿菌屬等可以產生α－葡聚糖［2］;瑞特乳酸菌亞種等可以產生果聚糖［2］。果聚糖主要由β鍵連接，葡聚糖主要由α或β鍵連接(圖1)。異型乳酸菌胞外多糖主干由含有7個單糖的重復單元構成且主要由α或β鍵連接，其中葡萄糖、半乳糖和鼠李糖是主要的單糖(表1)，氨基糖、N－乙酰－D－葡萄糖胺、N－乙酰半乳糖胺，多元醇也會偶然出現，異型多糖的分子量分布在104～6.0 ×106之間［8］，而且結構富有多樣性。在異型多糖合成的過程中，由于葡萄糖醛酸和磷酸鹽的參與，使得部分異型多糖呈現陰離子特性。一些乳酸菌如干酪乳桿菌、德式乳桿菌保加利亞亞種及乳酸乳球菌屬可以產生異型多糖［9］。

圖1 乳酸菌產生的同型多糖分類［2］Fig.1 The classification of homopolysaccharides produced by Lactobacillus sp.

1.2 乳酸菌胞外多糖的生物合成

乳酸菌EPS的生物合成取決于遺傳因素，并受微生物的培養環境、培養基的組成、pH、培養溫度、金屬離子、氨基酸等影響［20］。按合成位點與合成模式的不同，EPS的合成分為位于細胞壁外的同型多糖的合成和位于細胞膜上的異型多糖的合成。同型多糖合成由細胞外的糖基轉移酶將細胞外的單糖轉移至糖鏈上，而異型多糖的合成主要是由細胞內糖基轉移酶催化多個糖基核苷酸進一步聚合輸出細胞外合成［9］。

表1 乳酸菌產生的異型多糖的單糖組成Table 1 The monosaccharide composition of heteropolysaccharides produced by Lactobacillus sp.

同型多糖的合成體系包括糖基供體(蔗糖)、糖基受體及葡聚糖蔗糖酶［21］。葡聚糖的合成屬單鏈反應機制，葡聚糖蔗糖酶是一個糖基轉移酶，它將供體的糖苷基因轉移到受體即正在延長的葡聚糖主鏈上，蔗糖可啟動其自身的多聚化反應，并不需要葡萄糖作為啟動子［22］。葡聚糖的合成特點是以蔗糖為唯一底物，合成所需的能量來自蔗糖的水解而不是糖基核苷酸，不需載體和獨立的分支酶，產物分子量大［9］。

異型多糖的合成體系包括糖－核苷酸、酰基供體、脂中間體、酶系統及糖基受體五個因子［21］。在細胞膜上合成多糖需要的活性前體即各種高能態的單糖，這些高能態的單糖主要是糖基－二核苷酸，所有含葡萄糖的多聚物(除糖原外)均以UDP－D－葡萄糖為供體:乙酸、丙酮酸、3－羥基丁酸等的活性形式是酰基，為胞外多糖合成所需。異戊二烯酯中間體整合的重復單元，在原核細胞多糖合成中起作用的是焦磷酸異戊二烯酯;酶系統包括己糖激酶、糖基－核苷酸合成及轉移酶、糖基轉移酶、聚合酶等。異型多糖的合成始于EPS前體(糖核苷酸)在胞內合成，之后糖核苷酸在液態載體中形成重復的單元，最后一步將重復單元從細胞膜運輸到細胞外，使之聚合成幾百到幾千個重復的單元，形成乳酸菌EPS。

與胞外多糖合成有關的酶可以分為四類［5］:第一類為參與磷酸化葡萄糖轉化成6－磷酸葡糖糖的己糖激酶和6－磷酸葡萄糖轉化成1－磷酸葡萄糖的葡萄糖磷酸變位酶;第二類為UDP－葡萄糖焦磷酸化酶，它催化1－磷酸葡萄糖轉化為尿苷二磷酸葡萄糖，此酶是胞外多糖合成中的關鍵酶;第三類為糖基轉移酶，位于細胞膜上，使UDP－葡萄糖，UDP－半乳糖以及UDP葡萄糖酸聚合并附于糖基脂質上;第四類為葡萄糖蔗糖酶、交替蔗糖酶及果聚糖蔗糖酶，位于細胞膜外，在細胞壁附近促進胞外多糖的合成，使得多糖分泌到細胞外葡萄糖蔗糖酶是一種葡萄糖基轉移酶，它可以使蔗糖轉化成葡聚糖和D－果聚糖。交替蔗糖酶可以使蔗糖轉化成交替關系和果聚糖。果聚糖蔗糖酶可以使蔗糖轉化為D－葡聚糖和果聚糖。

2 乳酸菌EPS的生理功能

2.1 乳酸菌EPS對腫瘤的抑制作用

目前認為乳酸菌EPS抗腫瘤作用機理有以下幾方面:a.多糖抗腫瘤作用可能影響腫瘤的血液供應［23］;b.刺激某器官或組織，使其分泌某種物質，以攻擊腫瘤細胞;c.體內和體外實驗都表明，DEAE－右旋糖酐對腹水腫瘤有抑制效應;Abrose等［24］推測多糖的負電荷與抗腫瘤活性有關。研究者認為腫瘤表面具有較強的負電荷，這些負電荷可與DEAE－右旋糖苷結合，使細胞表面的部分電荷被中和，這有利于細胞間的相互接觸，從而有利于細胞間信號的接收，進而使細胞分裂停止。劉宇等［24］報道德氏乳桿菌保加利亞亞種OLL1073R－1有調節宿主抗腫瘤活性的作用。

2.2 乳酸菌EPS對細胞體的保護作用

莢膜多糖和黏液多糖的生理功能主要是防護作用:Buijssen K等研究發現細菌鑲嵌在黏液多糖中可以免受機械力的破壞以及抗菌物質破壞細胞［25－27］(抗生素必須在胞外多糖中達到飽和才能到達細胞壁);Cerning J等證實黏液層可以防止細胞干裂，因為高水合度使細菌細胞在極端環境下也能存活［28］;Trevors JT等研究證明EPS可以抑制溶菌酶和防御噬菌體的進攻［29］;此外EPS還可以螯合重金屬離子防止其毒害等［2］。

3 乳酸菌胞外多糖的分離純化

一般來講，用于乳酸菌胞外多糖分離純化的方法取決于培養基的成分。乳酸菌胞外多糖的提取一般分為三個步驟:EPS的分離、純化和鑒定［30］。最簡單的程序是在離心去除細胞后透析培養基，接著凍干。從高蛋白含量的培養基(如脫脂乳)中獲得EPS，通常使用3種方法:三氯乙酸(TCA)沉淀(終濃度從4%到14%)、用蛋白酶消化、或者兩種方法結合。從復雜成分中分離EPS最常用的步驟是TCA沉淀，離心去除蛋白，乙醇沉淀濃縮EPS［31］。這種方法獲得的EPS的含量的最大變異系數在5%～10%之間。

除了蛋白移除和EPS沉淀，其他的技術也被用于純化EPS，包括膜過濾技術，如微濾、超濾和滲濾技術［32］;超聲波法［33］以及分子排阻色譜法［34］。此外，離子交換色譜結合凝膠滲透色譜也可分離純化多糖［35］。

Rimada等［36］認為分離純化EPS的方法對最終EPS的含量有重大的影響。乙醇沉淀、滲析和三氯乙酸沉淀都會影響EPS的含量。盡管乙醇沉淀不能排除全部乳糖，但此方法可獲得相似的EPS含量［37］。

4 乳酸菌EPS的檢測

分離步驟后獲得凍干粉的重量是檢測EPS得率的最簡單直接的指標［11］。EPS的含量可以被表示為相當于右旋糖酐的含量(mg/mL)，然而，由于蛋白質和非EPS的碳水化合物同樣被量化，這種方法獲得的數值受EPS分離純化的程度影響很大。Dubois等［33，38］使用的苯酚硫酸比色法［39］被廣泛應用于多糖含量的測定，然而苯酚－硫酸比色法檢測的是總糖含量，包括存在的低分子重量的碳水化合物。Ruijssenaars等［37］采用差減法更加精確的測定了EPS的含量，即用苯酚硫酸法測的總糖含量減去3，5－二硝基水楊酸法測定的還原糖含量來斷定EPS的含量。

理論上，比色法是最經濟和簡單的檢測多糖含量的方法，但是測量分離出來的EPS含量最精確的是分離方法和分析方法相結合的技術。因此，在HPLC中進行凝膠液相色譜法可以通過EPS分子大小的不同分離出EPS高分子。在檢測相應的EPS洗脫峰的同時檢測屈光指數來定量檢測EPS的產量［34］。

5 乳酸菌EPS的研究趨勢

5.1 高產EPS乳酸菌株的選育

鑒定EPS產生菌的方法對于尋找高產EPS的乳酸菌至關重要。平板上確定粘性菌群可以作為篩選高產EPS乳酸菌的指標，即EPS產生菌的鑒定可以通過一個簡單的實驗來實現，用接種環挑起菌落時會出現細絲。著色方法也可以鑒定EPS產生菌，如剛果紅通過β－(1，3)或β－(1.4)非共價鍵連接多糖，釕紅是一種陽離子著色劑，它可以連接含有羧基的酸性多糖。最近，Hassan等［2］通過顯微鏡在乳制品中直接觀察到了著色的EPS，著色的EPS使得它們在熒光標記凝集素和糖蛋白方面獲得了成功［40］，因此可以利用著色的EPS尋找高產EPS的乳酸菌。同時，通過改變培養基的碳源可以提高 EPS 的產量［2，41］。

5.2 獲得特定流變學和生物學特性的乳酸菌EPS

遺傳工程提出了改善EPS特性的新視角。一些研究者研究了在乳酸菌EPS生物合成中發揮作用的基因簇［2］。另一種改善EPS特性的方法是控制糖基轉移酶，即使用反義RNA可以減少這種酶產量，雖然EPS含量不受影響，但是EPS和分子量有所改變［42］。通過對EPS進行分子結構修飾可以優化其功能特性［43］。

5.3 乳酸菌EPS的構效關系

乳酸菌EPS種類繁多，結構復雜。結構是其功能特性的基礎，研究什么樣的結構才具有某一特定功能引起國內外學者的極大興趣。

首先，乳酸菌EPS的物理化學功能受到其結構的影響。分子長度、支鏈多少等會影響EPS分子的緊密性從而嚴重影響其流變性質［4］。研究表明，多糖黏度大小與多聚物分子質量有關，而胞外多糖分子質量由組成糖基重復單元的單糖種類和數量決定［9］。其次，EPS的生物活性受到多糖的一級結構(包括單糖組連接方式、糖苷鍵類型、分支度等)的影響。活性多糖的化學結構是其生物活性的基礎，也是當前化學和糖生物學共同關注的焦點問題。通過對多糖官能團的改造，如氧化、降解、硫酸酯化等可提高或降低多糖的生物活性［44］。就多糖的一級結構與其生物活性的關系而言，一方面多糖的糖組成和糖苷鍵類型對其生物活性有一定的影響。如從菌體中獲得的活性多糖一般由葡萄糖組成，而葡萄糖主鏈上的β－1，6－糖苷鍵是抗腫瘤所必須的。對具有抗病毒活性的硫酸酯化多糖而言，硫酸酯化均多糖的活性大于硫酸酯化雜多糖，且β－1，3－D－葡聚糖為主的多糖活性明顯高于 β－1，6－D－葡聚糖。

目前，人們發現許多微生物產生的多糖都具有抗腫瘤作用，但由于缺少這些多糖結構特別是高級結構的報道，目前還不能探討這些多糖抗腫瘤作用的構效關系，但現已肯定的是，多糖的高級結構對功能的影響比一級結構更為重要［45－46］。Kojima 等［47］報道相對分子質量大于100000u的高分子裂裥菌(Schizophyllum commune Fr.)多糖能形成類似的3股螺旋構型，并且只有具有該構型才具有活性。其抗腫瘤活性同水溶液中3螺旋結構所占的比例有關，如3螺旋結構低于50%，就不具有強的抗腫瘤活性。多糖的主鏈組成也對抗腫瘤活性的影響較大。對于葡聚糖，大多活性多糖都是具有β－(1，3)苷鍵主鏈的葡聚糖，Demleitner等［47］對 curdlan(無分支(1，3)－β－葡聚糖，無生物活性)，linchenan(線性結構，含有33%的1，3糖苷鍵、66%的1，4糖苷鍵，無生物活性)在其O－6位分別進行修飾，加上β－D－吡喃葡萄糖基、α－L－呋喃阿拉伯糖基、α－L－鼠李糖基、β－龍膽二糖基，被修飾后的curdlan衍生物都強烈抑制移植性腫瘤。在另一實驗中，被修飾加上D－呋喃阿拉伯糖酰基或D－吡喃甘露糖酰基的(1，3)－β－葡聚糖，都表現出高抗腫瘤活性［48－49］。綜上得出結論:對D－葡萄糖單元支鏈的去除和修飾都可能會造成抗腫瘤活性的變化。其原因可能是多羥基引起的氫鍵力有利于多糖高級有序構象的維持。因此，對多糖的結構特別是高級結構的研究是今后的重要方向。

6 結語

乳酸菌EPS的多種生物學功能，吸引了各個領域的學者，國際上EPS專題會議已經進行了多次研究。EPS已廣泛應用于食品、醫療等各個領域。利用產EPS的乳酸菌生產酸奶可改善產品的流變學特性，同時可不再使用被限定的穩定劑。近年來，有關乳酸菌全基因組或部分基因組序列的提出，為乳酸菌的遺傳學、生物化學和生物學分析提供了更多的依據和信息，結合多糖合成代謝途徑調控，可以生產具有特定用途的EPS。

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Research and development of Lactic acid bacteria exopolysaccharides

ZHANG Li，ZHANG Lan－wei*，HAN Xue
(School of Food Science and Engineering，Harbin Institute of Technology，Harbin 150090，China)

Lactic acid bacteria exocellular polysaccharide is a natural biological polymer，which has many special physiological functions.Lactic acid bacteria have the ability to produce different kinds of exopolysaccharides(EPS)exhibiting a wide diversity of structures.EPS are classified，according to their composition into homopolysaccharides and heteropolysaccharides.The types of lactic acid bacteria exocellular polysaccharide，stucture，synthetic biology，biological function，purification methods and application prospect were reviewed in this paper.

EPS;synthetic biology;biological function;purification;adhibition

TS201.1

A

1002－0306(2012)17－0378－05

2012－03－09 *通訊聯系人

張麗(1987－)，女，碩士在讀，研究方向:食品微生物。

國家高技術研究發展計劃:863計劃重大項目/主題項目(2012BAD28B00)。