淺析“生物氧化與氧化磷酸化”章節的教學方法

韓琳娜

（山東中醫藥大學藥學院，山東濟南 250355）

淺析“生物氧化與氧化磷酸化”章節的教學方法

韓琳娜

（山東中醫藥大學藥學院，山東濟南 250355）

生物化學；生物氧化與氧化磷酸化；教學

在生物化學的教學過程中，教師和學生一般均把重點放在生物大分子的化學和代謝上，生物氧化與氧化磷酸化這一章節位于重點的糖類代謝和脂類代謝之間，往往不被重視。但對這一章內容的熟悉和理解將有助于學生搞明白最熟知的ATP是怎么回事，并進行幾大類物質代謝過程能量的計算，從而有利于生物化學這門課的整體學習。

筆者在教學中發現，學習完生物化學的學生往往有這樣幾個問題仍然搞不明白：（1）為什么生物體內的能量形式是ATP而不是其他的形式？（2）為什么計算能量時我們說1分子FADH2經過電子傳遞鏈最終得到2分子ATP，而1分子NADH經過電子傳遞鏈最終得到3分子ATP？（3）底物水平磷酸化和氧化磷酸化究竟有什么區別？針對比較普遍的幾個問題，筆者總結出了“生物氧化與氧化磷酸化”章節的教學思路與技巧。

1 開篇理順思路

先從自然界中植物可以通過光合作用將光能轉變為化學能并貯存于合成的有機化合物中，而動物微生物等均不能直接利用光能談起，那么對于攝取食物的動物而言，怎樣將食物中貯藏的能量轉變為可以利用的化學能來進行自身的代謝活動呢？這就要通過生物體內的氧化過程，也就是我們所說的糖類脂類蛋白質等的分解代謝過程。在生物大分子的氧化過程中，會偶聯形成生物體可以利用的能量形式ATP，這就是氧化磷酸化。而生物氧化與ATP的產生是由兩個系統介導的不同過程，把兩者聯系起來的正是電子傳遞鏈或呼吸鏈。那么在這一章中，我們重點介紹的就是第一節生物氧化，第三節氧化磷酸化以及把兩者聯系在一起的第二節的內容電子傳遞鏈。

通過這樣的介紹，學生會對這一章要講述的內容有一個框架上的把握，從而在下面聽講的過程中有章可循。

2 通過設問提高學生學習興趣

在介紹生物氧化的概念的時候，我們說，生物氧化就是生物細胞將糖脂蛋白質等燃料分子氧化分解，最終生成CO2和H2O并釋放出能量。簡單地說，就是發生在生物體內的氧化還原反應。因此，生物氧化主要討論3個方面內容：（1）細胞如何在酶的作用下將有機化合物中的碳變成CO2。（2）在酶的作用下，細胞怎樣利用分子氧將有機化合物中的氫氧化成水。（3）當有機物被氧化成CO2和H2O時，釋放的能量怎樣貯存于ATP中，生物體為什么選擇ATP作為能量通貨。

3 循序漸進闡明ATP的角色

CO2和H2O的生成相對容易理解，我們重點闡述ATP的講解。在介紹ATP的產生之前，先介紹自由能、氧化還原電位的概念，生物氧化的本質是氧化還原反應，因此就有電子的得失，而這種得失電子的能力就決定了氧化還原電位差，進而決定了自由能的變化。也就是說，電位差大的地方，會釋放出較高的自由能。這里就為電子傳遞鏈中電子由低電位向高電位傳遞過程中因為有電位的跳躍而在幾個部位能夠偶聯產生ATP做下鋪墊。

由自由能的概念引入高能磷酸化合物，是指含有水解時釋放較多自由能的磷酸酐鍵或硫酯鍵的化合物。我們可以看出ATP所釋放的自由能值正處在中間的位置（見表1）。那么ATP在生物體內充當一個什么樣的角色呢？

表1 化合物水解的標準自由能（KJ/moL）

如同商品流通需要貨幣一樣，生物體內能量的轉換也需要“能源貨幣”，ATP的結構特點決定了由它來承擔這個角色。另外，由于上文我們所闡述的原因，ATP的另一功能是作為磷酸基團轉移反應的中間載體。例如，磷酸烯醇式丙酮酸和1，3-二磷酸甘油酸都是糖酵解的中間產物，它們不直接水解，而是通過激酶的作用，將捕獲的自由能轉移給ADP，從而形成ATP。而ATP又通過磷酸基團轉移，使酸酐鍵的大部分自由能傳遞給磷酸基團的受體分子，從而起到活化的作用，有利于酶促反應的進行。比如糖酵解中葡萄糖需轉變為6-磷酸葡萄糖，脂肪合成中甘油需轉變為3-磷酸甘油，脂肪酸降解中脂肪酸需轉變為脂酰CoA參與到各自的代謝途徑中去。因此ATP的結構和其自由能變化決定了其成為生物體內存在的能量形式。

通過這樣的講解，學生不僅掌握了ATP在生物體內的角色，而且將糖代謝和脂類代謝中的有關能量問題聯系起來，這樣有利于對代謝過程的記憶和代謝中能量產耗計算的掌握。

4 電子傳遞鏈與氧化磷酸化

線粒體內膜上能進行電子傳遞的4種復合物構成了兩條不同起點的電子傳遞鏈。它們是按照電負性由大到小（氧化還原電位由低到高）的順序排列的。結合氧化還原電位差與自由能的關系，ATP產生的部位都是有大的電位差變化的地方。我們可以看出NADH呼吸鏈生成ATP的3個部位電位差值有大的“跳動”，都在0.2伏以上（見圖1）。而FADH2生成ATP有兩個電位跳躍部位。這就是我們通常所說的1分子FADH2經過電子傳遞鏈最終得到2分子ATP，而1分子NADH經過電子傳遞鏈最終得到3分子ATP。

圖1 NADH呼吸鏈中的氧化原電位差

電子經電子傳遞鏈傳遞到分子氧形成水，同時利用傳遞過程形成的質子動力勢通過ATP酶復合物偶聯ADP磷酸化生成ATP，我們把這個磷酸化過程稱為氧化磷酸化。而與此相對應的就是我們在糖代謝中學過的通過形成高能中間代謝物，再通過酶促磷酸基團轉移反應直接偶聯ATP的形成，也就是底物水平磷酸化。從這里可以看出，兩種磷酸化的最主要的區別就是是否通過電子傳遞鏈形成。

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1671-1246（2012）10-0078-02