馬鈴薯抗旱相關表型效應分析與抗旱指標初探

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(1 云南省農業科學院生物技術與種質資源研究所/云南省農業生物技術重點實驗室/農業部西南作物基因資源與種質創制重點實驗室，昆明 650223；2 昆明市農科院糧食作物研究所，昆明 650034； 3 上海市農業生物基因中心，上海 201106)

2012-08-28

姚春馨(1977-)， 女，納西族，云南麗江人，碩士，副研究員，主要研究方向為農業生物技術育種，Email:chxyao206@yahoo.com.cn。*通信作者，Email:maolin.sun@163.com。

云南省“高層次人才引進工程”項目(2010C1120)。

馬鈴薯抗旱相關表型效應分析與抗旱指標初探

姚春馨1，丁玉梅1，周曉罡1，董祿鳳2，孫茂林1*，羅利軍1，3

(1 云南省農業科學院生物技術與種質資源研究所/云南省農業生物技術重點實驗室/農業部西南作物基因資源與種質創制重點實驗室，昆明 650223；2 昆明市農科院糧食作物研究所，昆明 650034； 3 上海市農業生物基因中心，上海 201106)

以7個馬鈴薯品種為材料，大棚內采用隨機裂區設計，進行干旱脅迫試驗。把馬鈴薯各表型性狀的抗旱系數作為評價各單項性狀抗旱能力大小的指標，用主成分分析將各抗旱系數綜合成4個新的相互獨立的綜合指標，再利用隸屬函數求出綜合指標的隸屬值。通過各馬鈴薯品種的隸屬值求出各品種抗旱性度量值，再評價各馬鈴薯品種的抗旱性。本實驗的干旱處理水平下，7個馬鈴薯品種抗旱性順序為：甲幫洋芋>左力洋芋>寧蒗152>PI34>永德紫皮>寧蒗182>馬爾科，甲幫洋芋是較為抗旱的馬鈴薯品種。

馬鈴薯;干旱脅迫;抗旱指標

馬鈴薯(SolanumtuberosumL.)是全球第4大栽培作物，中國是世界馬鈴薯第一生產大國。2008年中國馬鈴薯種植面積超過500萬公頃，面積和產量均占世界的25%[1]。我國馬鈴薯主產區主要分布在干旱、半干旱地區，干旱是限制馬鈴薯生產水平的主要因素，而且旱災的發生年份頻率不斷增加。在干旱、半干旱地區，馬鈴薯的抗旱性是品種選育的基本目標性狀。如果在大量種質資源中大批量地篩選出具有抗旱特性的品種，就能夠加快馬鈴薯抗旱性品種的選育速度[2]。因此在馬鈴薯育種圃建立馬鈴薯品種抗旱性評價體系和快速、準確的鑒定方法，對抗旱品種選育有較好的指導作用。

馬鈴薯的抗旱性是一個復雜的生物學性狀, 是多個因素共同作用的結果[3]。在作物抗旱節水鑒定評價中研究者大多采用抗旱系數、抗旱指數及隸屬函數等技術指標[4]。

前人對馬鈴薯抗旱性鑒定指標已做了大量研究，涉及形態指標和生理生化性狀(如光合速率、蒸騰速率、呼吸速率、脯氨酸含量、過氧化物酶和超氧化物歧化酶活性等)[5～9]，但是數據過于龐大，指標間矛盾較多，且較少涉及形態指標, 尤其以表型性狀作為抗旱性指標的研究更少。也有研究者認為通過測產來衡量馬鈴薯的抗旱性較為可靠[10], 但該法必須在收獲后才能評價, 不能區分不同生育時期的抗旱性，不利于馬鈴薯抗旱性的批量研究。

本研究在塑料大棚設計干旱脅迫實驗, 測定不同馬鈴薯品種出苗率、株高、覆蓋度、包括莖、葉、根的干鮮重、植株抗提拉性以及產量等15個形態指標, 運用主成分分析法對各指標抗旱系數的特征向量及貢獻率做綜合評價, 尋找與馬鈴薯抗旱性關系密切的形態指標, 以期為馬鈴薯抗旱性的鑒定評價提供簡便直觀的方法和可靠的指標。

1 試驗材料與方法

1.1 供試材料

選用7個云南馬鈴薯地方品種：PI34、甲幫洋芋、寧蒗152、寧蒗182、左力洋芋、馬爾科、永德紫皮。

1.2 試驗方法

在昆明團結鎮建立可控水分供給的塑料大棚，隨機區組排列，每一品種一個處理，重復3次。每品種雙行種植，每行10株。株、行距為30 cm×70 cm。每一塘播種一個發芽薯塊。每小區對照品種重復1次。選用塑料大棚分為2條，設正常灌溉、干旱處理，每條品種按對應播種。正常灌溉澆水3次，分別在出苗期、現蕾期和結薯期進行，干旱處理只澆一次出苗水。

1.3 植株生長調查

包括測定各試驗小區塊莖的出苗數，測量植株的株高、覆蓋度，植株隨機采樣并測量莖、葉、根的鮮重和干重。馬鈴薯在種植40 d、60 d兩次調查根系拉力抗旱性，即記載植株抗提拉性[11]。收獲期測產。

1.4 數據統計分析

抗旱系數( DC)=Xd/Xw，式中Xd為干旱脅迫指標測定值，Xw為正常灌溉組指標測定值。抗旱指數(DI)=抗旱系數DC×脅迫產量YD/所有品種脅迫產量YD平均值[12]。應用SPSS11.5軟件進行統計分析[13]。

2 結果與分析

2.1 馬鈴薯各項形態指標抗旱系數分析

干旱脅迫對馬鈴薯植株的影響體現在生長和發育等多方面。本研究測定了干旱脅迫實驗兩組材料的出苗數、株高、覆蓋度、莖、葉、根的鮮重和干重、塊莖數以及植株根抗提拉性等各項指標，結果表明，各品種在進行干旱處理后，大多性狀與正常灌溉組相比有明顯的變化。各品種植株形態指標的抗旱系數見表1。

從表1可以看出，同一個馬鈴薯品種的不同性狀抗旱系數不相同，變異范圍較大；用其中某一個指標的抗旱系數來衡量和篩選馬鈴薯品種的抗旱性，得出的結論也各不相同。因此，性狀抗旱系數并不能直接評價品種的抗旱性，需要多個指標的綜合分析，且明確各個形態指標的重要程度。

表1 不同品種植株形態指標的抗旱系數

2.2 馬鈴薯抗旱指標主成分分析

主成分分析也稱主分量分析，旨在利用降維的方法，把多指標轉化為少數幾個綜合指標，分析眾多影響因素或指標變量以全面、系統地分析問題[14]。馬鈴薯各形態指標的抗旱系數在不同程度上反映了植株應對干旱的某些信息，并且各指標之間彼此有一定的相關性，因而所得的統計數據反映的抗旱信息在一定程度上有重疊。

由表2可知，主成分分析的特征向量有6個成分的累積貢獻率達到了99.8%，提取前4個主成分可以解釋91%的方差。按主成分分析中特征根大于或等于1的原則提取4個主成分，其特征值達到70%以上的累計貢獻率，用該主成分對事物性質的屬性進行概括性分析，基本可以得出影響事物性質的主要因素。本實驗中提取的4個主成分基本可以代表17個原始指標的絕大部分信息。

表2 主成分特征向量值及累積貢獻

決定第一主成分的主要有：葉鮮重(0.883)、葉干重(0.880)、莖鮮重(0.943)、花期根提(0.888)、根含水(-0.709)5個性狀，特征值7.1，方差貢獻率41.72%。在干旱脅迫作用下，葉干鮮重、莖干鮮重、花期根提拉力的抗旱系數越大，根含水的抗旱系數越小，則第一主成分越大。第一主成分主要與器官鮮重和根提拉性有關。

決定第二主成分的主要有：覆蓋度(0.855)、莖數(0.975)、根鮮重(0.853)、塊莖數(-0.678)4個性狀，特征值5.1，方差貢獻率30.06%。在干旱脅迫作用下，覆蓋度、莖數、根鮮重的抗旱系數越大，塊莖數的抗旱系數越小，則第二主成分越大。第二主成分主要與株型和根部分有關。

決定第三主成分的主要是葉含水(0.746)和出苗率(-0.606)，特征值1.7，方差貢獻率10.06%。即與葉水分和出苗有關。

決定第四主成分的主要是莖粗(0.494)和株高(-0.540)，特征值1.6，方差貢獻率9.14%。即與植株的“健壯”程度有關。

2.3 不同馬鈴薯品種綜合指標的抗旱評價

根據各主成分特征向量值及各指標的抗旱系數值, 可分別求出每一個馬鈴薯品種的4個綜合指標值(表3)。

表3 不同馬鈴薯品種的綜合指標值

在干旱條件下，對于同一綜合指標而言，指標值數值較大的，說明該品種在這一綜合指標上的表現比較抗旱，反之則差。表3中甲幫洋芋在第一綜合指標(Z1=4.259)表現最為抗旱，左力洋芋抗旱性最差(Z1=-1.179)；但在其它綜合指標上抗旱性又各不相同。各馬鈴薯品種的抗旱性應該由這4個綜合指標值所共同決定, 而且這4個綜合指標在評價馬鈴薯的抗旱性中所起的作用是不同的，應利用隸屬函數方法進行評價[15]。

以單株產量指標作為各品種的抗旱指數，用4個綜合指標進行綜合評價。即根據表3的數據, 進行隸屬函數值計算, 所得結果記為u(x)。

(1)

(j=1,2,3,……，n)

(2)

公式(1)中u(xj)為第j個綜合指標的隸屬函數值，xj表示第j綜合指標，xjmin表示第j個綜合指標的最小值，xjmax表示第j個綜合指標的最大值。在u(x)值基礎上可計算出各馬鈴薯品種在干旱條件下用綜合指標評價所得的抗旱性度量值，即D值。公式(2)中：rj為各品種第j個綜合指標與抗旱指數的相關系數，如果rj為負值則以1-rj代替式中的u(xj)。|rj|/∑|rj|為指標權數，表示第j個綜合指標在所有綜合指標中的重要程度，結果見表4。

表4 不同馬鈴薯品種綜合指標的抗旱性評價

r: 各綜合指標與品種抗旱指數的相關系數。* 表示p<0.05。

根據表4中的D值可對其進行抗旱性強弱排序，其甲幫洋芋值最大，為2.295，表示該品種在所測指標中表現為最抗旱，馬爾科洋芋最小，為0.500，表示該品種在所測指標中表現為最不抗旱。7個馬鈴薯品種抗旱性強弱順序依次為：甲幫洋芋>左力洋芋>寧蒗152>PI34>永德紫皮>寧蒗182>馬爾科。與抗旱指數最為相關的綜合指標是Z1(r=-0.784)，即與馬鈴薯植株器官鮮重和根提拉性有關。

3 討論

作物抗旱性是一個受多種因素影響的復雜的數量性狀，且不同作物類型其品種的抗旱機制也不盡相同，使得不同品種對某一具體指標的抗旱性并不一定相同。植物體是一個統一的有機體，在所測的眾多指標中，有的指標有可能相互關聯。在研究馬鈴薯的抗旱資源評價中，如果使用單一指標來評價馬鈴薯的抗旱性則會對結果造成偏差。

馬鈴薯品種的實際抗旱性目前仍無統一指標，但采用較多的是單株產量指標的抗旱系數，因為這是抗旱的最終體現。筆者認為抗旱系數表型評價法具有直觀、耗時短、重復性強、環境影響小等優點，與產量抗旱指數相結合，能夠綜合評價馬鈴薯抗旱性。本文以單株產量指標作為各品種的抗旱指數，用4個綜合指標進行綜合評價，品種抗旱性的評價不僅與各綜合指標有關，還反應了各綜合指標對抗旱性的影響程度。

本文采用了各表型性狀的抗旱系數作為評價馬鈴薯單項抗旱性大小的指標，用主成分分析法將原來個數較多而且彼此關系錯綜復雜的指標轉換成為新的、個數較少的且彼此獨立或不相關的綜合指標，這些綜合指標既能盡量多方面地反映原始指標的信息，又能將差異不十分明顯的各個原始指標的信息集中地表現出來。主成分分析表明馬鈴薯抗旱相關表型效應主要表現在4個綜合指標上，第一主成分主要與器官鮮重和根提拉性有關，且與抗旱指數最為相關；第二主成分主要與株型和根部分，即覆蓋度、莖數、根鮮重、塊莖數有關；第三主成分主要與葉水分和出苗有關；第四主成分與植株的“健壯”程度有關。研究表明在新的少量的綜合指標基礎上再運用隸屬函數加權平均法進行綜合評價是比較可靠的評價方法。

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S532.01

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1001-5280(2012)05-0474-04

10.3969/j.issn.1001-5280.2012.05.16