國慶小菊品種抗旱性綜合評價

翟麗麗，房偉民，陳發棣，王曉帥，吳洪米，張 琳

(南京農業大學 園藝學院，江蘇 南京 210095)

菊花Chrysanthemum×grandiflorum為原產中國的十大傳統名花之一[1]。小花型盆栽菊花具有植株低矮圓整、花型優美、花色豐富、著花繁密、開花一致等特點[2]，其中國慶節(10月1日)前后開花的小菊品種應用最為普遍，廣泛應用于城市園林、街道美化、居室裝飾等。中國干旱、半干旱地區約占全國土地面積的1/2，雖然主要集中在北方，但是南方濕潤、半濕潤地區因降水不均也常會有周期性、季節性或臨時性的干旱[3]。干旱對于園林植物的生長發育及觀賞價值有著不良影響，成為諸多園林植物應用的限制因素。國慶小菊品種因其生長期主要在春夏季節，干旱對其影響明顯大于秋花型品種。因此，建立其抗旱性評價體系并開展品種篩選與應用，不僅可以減少相應人工管理成本，降低水資源消耗，也有利于國慶小菊品種進一步拓寬應用范圍。菊花的抗逆性研究有部分報道，陳發棣等[4]通過葉綠素相對含量、過氧化物酶(POD)活性和電導率測定，對5個小菊品種(或種)的耐熱性進行了鑒定。許瑛等[5]通過生理指標測定及形態解剖觀察探討各指標與耐寒性關系，建立了菊花耐寒性數學評價模型。尹冬梅等[6]采用土培模擬澇害方法，測定生理指標并結合外部形態觀察初步評定了5種菊花近緣種屬植物的耐澇能力，建立了其苗期耐澇性評價體系。關于抗旱性研究僅有少量報道，如張常青等[7]采用自然失水脅迫和聚乙二醇(PEG)脅迫處理方法，研究地被菊幼苗失水脅迫下形態和生理指標，并建立菊花幼苗抗旱性評價體系；秦賀蘭等[8]研究了干旱脅迫下3個夏花型小菊品種生理生化特性的影響，而生長期持續干旱脅迫對小菊生長與觀賞價值的影響及其抗旱性評價的研究未見報道。本研究以20個國慶小菊品種為材料，在生長過程中持續干旱脅迫下測定觀賞期的各形態指標，通過方差分析、主成分分析和隸屬函數分析對多指標變量進行分析，以期對國慶小菊抗旱性進行綜合評價，為其推廣應用提供理論和技術支持。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料取自南京農業大學中國菊花種質資源保存中心，共計20個品種，均是國慶前后開花的小菊品種(表1)。

表1 供試的試驗材料Table 1 Plant mater is used in this study

1.2 試驗方法

試驗于2010年5月至11月在南京農業大學菊花種質資源保存中心進行。

1.2.1 試驗設計 5月29日選取生長健壯、發育充實、無病蟲害的插穗扦插于大棚中，6月13日將生根苗定植于裝有等量培養土(園土 ∶蛭石體積比=2∶1)的花盆(20 cm×20 cm)中，放置在地面鋪10 cm厚石子的避雨大棚內，株行距為25 cm×25 cm。緩苗14 d后，充分灌水1次，3 d后采用反復干旱法[9]開始干旱處理，對照組正常栽培管理，各品種12株°組－1，2次重復。自處理開始后每天觀測記錄土壤水勢及植株形態的變化，土壤水勢用Tensio100土壤張力計測定，測定土壤水勢的位置為花盆底部。并結合前期的預備試驗最終確定了各個階段的補水水勢，干旱脅迫處理按照干旱脅迫—復水—干旱脅迫的過程進行，第1階段從處理開始至7月30日，培養土水勢降到－40 kPa，多數材料葉片出現萎蔫，部分葉片干枯時復水。第2階段自8月1日至植株現蕾期(50%以上的枝條現蕾)，培養土水勢降到－55 kPa，多數材料葉片與花蕾萎蔫，少數葉片干枯時復水；第3階段自現蕾期至花期結束，培養土水勢降到－45 kPa，多數材料葉片與花朵萎蔫，少數葉片干枯時復水。

1.2.2 指標測試 參考部分植物的抗旱性評價方法[10－12]，確定了11個與國慶小菊抗旱性有關的評價指標，指標均采用脅迫指數的形式(表2)。盛花期時參考菊花特異性(distinctness)，一致性(uniformity)和穩定性(stability)(DUS)測試指南[13]測定株高、冠幅、花徑、花量、舌狀花數、花梗長度、分枝性，花期結束后測定計算地上生物量、地下生物量、根冠比和群體花期。其中群體花期為10%的花朵盛開至50%的花朵衰敗的時間，根冠比為植株地下生物量/地上生物量，脅迫指數為處理組測量值/對照組測量值[10]。

1.3 數據分析

利用SPSS 17.0(society product and solution service 17.0)軟件進行方差分析、主成分分析[14]，采用隸屬函數法對20份國慶小菊的抗旱性進行評價。

隸屬函數的計算公式: R(xi)＝(xi－xmin) /(xmax－xmin)。其中 xi為指標測定值，xmin，xmax為所有參試材料某一指標的最小值和最大值。

2 結果與分析

2.1 方差分析

對國慶小菊的11個形態指數進行方差分析的結果表明(表2)，11個指數品種間均差異極顯著(P＜0.01)，重復間差異不顯著，故可對11個抗旱指數進行主成分分析。

表2 干旱脅迫下20個國慶小菊品種的11個指標方差分析Table 2 Variance analysis and F-test of 11 indexes of 20 cultivars of Guoqing chrysanthemum with small inflorescences under drought stress

2.2 主成分分析

主成分的特征根和貢獻率是選擇主成分的依據(表3)，根據主成分的累積方差貢獻率大于80%原則，貢獻率較小的成分可忽略不計，故選留前3個主成分作為國慶小菊抗旱性評價的綜合指標(表4)。前3個主成分的累積方差貢獻率為82.179%，表明前3個主成分已經把與抗旱性有關的82.179%的信息反映出來了。

決定第1主成分大小的主要是地下生物量脅迫指數(0.938)，根冠比脅迫指數(0.867)，分枝性脅迫指數(0.858)，群體花期脅迫指數(0.818)，花量脅迫指數(0.704)等5個性狀分量。第1主成分相當于5.707個原始指標的作用，可以反映原始數據信息量的51.884%。第1主成分中所占比重較大的根冠比脅迫指數、地下生物量脅迫指數均與根系有關，其生長發育狀況直接影響地上部莖、葉和花的生長[10]。分枝性、群體花期和花量與觀賞性密切相關，它們的變化反映了干旱脅迫對國慶小菊生長勢與觀賞性的影響。

表3 耐旱指標篩選主成分分析Table 3 Principal component analysis for drought resistance indexes screening

表4 主成分因子得分系數Table 4 Component score confficient

決定第2主成分大小的主要是花徑脅迫指數(0.678)，舌狀花數脅迫指數(0.633)，花梗長度脅迫指數(0.418)等3個性狀分量。第2主成分相當于2.041個原始指標的作用，可以反映原始數據信息量的18.551%。這3個性狀以其不同的角度反映了單個花序的觀賞特性，它們的變化體現了干旱脅迫對國慶小菊單個花序的觀賞性造成的影響。

決定第3主成分大小的主要是地上生物量脅迫指數(0.498)，冠幅脅迫指數(0.474)，花徑脅迫指數(0.409)等3個性狀分量。第3主成分相當于1.292個原始指標的作用，可以反映原始數據信息量的11.743%。冠幅、花徑與國慶小菊觀賞性有關，其指數變化可以反映出干旱脅迫對其生長勢與觀賞性的影響。

2.3 隸屬函數分析

根據主成分分析，特征根的大小代表各綜合指標對總遺傳方差貢獻的大小，特征向量表示各性狀對綜合指標貢獻的大小。第1主成分和第2主成分的累計貢獻率為70.436%，表明前2個主成分已將原始數據大部分的信息反映了出來。在2個主成分中篩選負荷系數絕對值為0.63～0.94的指標，從而得到根冠比脅迫指數、地下生物量脅迫指數、分枝性脅迫指數、群體花期脅迫指數、花量脅迫指數、花徑脅迫指數、舌狀花數脅迫指數等7個指標，然后進行隸屬函數分析，最終得出了20個國慶小菊品種的抗旱性排序(表5)。

20個品種劃分為3個等級:隸屬函數值大于0.63的為抗旱性強品種，包括 ‘金陵嬌黃’‘金陵黃扣’‘金陵笑靨’‘金陵黃’和‘金陵粉玉蘭’5個，干旱脅迫后葉片與花蕾萎蔫程度較低，復水后恢復較快，各個指標處理與對照之間差異不明顯。隸屬函數值小于0.30的為抗旱性弱的品種，包括‘金陵矮黃’‘金陵豐收’‘金陵星光’和‘金陵紫衫’4個，這一等級的品種受干旱脅迫的影響較為明顯，干旱脅迫后葉片與花蕾萎蔫程度較高，復水后恢復較慢，各個指標處理與對照之間差異明顯。其余的11個品種為中等抗性，干旱脅迫后的萎蔫程度與復水后恢復速度及各個指標處理與對照之間差異多介于前兩類之間。

3 結論與討論

3.1 抗旱評價方法的選擇

目前，鑒定園林植物的抗旱試驗方法很多，常用的方法(如田間試驗法、干旱棚法、抗旱池法、生長箱法或人工模擬氣候箱法[15])主要是根據園林植物生長環境的不同和對園林植物干旱處理的方法(如土壤干旱盆栽法、大氣干旱法和高滲溶液法[10])不同而制定的。每種方法各有優缺點，且無統一規范，試驗時需根據研究目的靈活運用。

表5 干旱脅迫下20個國慶小菊品種隸屬函數值Table 5 Subordinate function values of 20 cultivars of Guoqing chrysanthemum with small inflorescences under drought treatment

本試驗采用室內盆栽鑒定的方法。該方法能夠比較靈活地人為控制澆水量和澆水時間，但盆栽限制根系自由生長導致實驗結果與田間試驗或生產實際存在一定的差異，差異只能盡量減小而不可避免。同時在試驗過程中發現外界溫度濕度的變化很容易對土壤水勢產生一定的影響，所以，補水的時間并不具有規律性。本試驗中采用借助土壤張力計結合植株形態變化的方法來確定最佳的補水時間，消除了外在因素帶來的影響。

3.2 抗旱評價指標的確定

植物的抗旱性是由遺傳因子和環境共同控制的一個復雜的數量性狀，只有采用多指標的綜合評價，才能較客觀地反映植物的耐旱性[16]。生長因子對干旱的反映最為敏感，因此，評價生長及形態指標仍然是抗旱鑒定最常用的方法。地被菊株高、冠幅的增長率在地栽控水條件下逐漸降低[17]，干旱脅迫也抑制了馬尾松Pinus massoniana苗株高和生物量積累[18]，而本試驗中干旱脅迫下大部分植株特別是抗旱中等以上的品種根冠比、地下生物量、分枝性、群體花期、花量等指標的變化大于株高和冠幅指標，且不同抗旱程度的品種間差異也較大，而被納入了抗旱性評價中，株高和冠幅變化相對較小的原因可能與國慶小菊品種本身株型低矮、緊湊有關。

相關研究表明:采用室內盆栽下的人工模擬干旱脅迫使不同苜蓿種質苗期除根冠比增加外，其存活率、株高、地上和地下生物量均呈明顯下降趨勢[19]，而干旱脅迫條件下楊樹無性系生物量累積受到明顯抑制，根冠比卻明顯降低[20]。本研究也發現不同品種間同一指標變化規律不盡相同，而與對照差別明顯(圖1)，因此，評價指標均以脅迫指數形式表示，脅迫指數越大說明抵抗逆境的能力越強，從而消除品種間非試驗因素帶來的差異。

圖1 干旱脅迫下不同耐旱等級代表品種與對照的比較Figure 1 Comparison between representative cultivars of different grades of drought resistance and the contrast

此外，部分與觀賞性相關的定性指標如初花期、盛花期、株型等，由于很難定量界定，所以未被采用，但試驗發現干旱對其影響較大。今后，可以考慮制定評分標準，賦予量化分值，使其具可比性，并選擇合適評價方法，以便更為全面科學地評價品種抗旱性。

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