浙江省常見15個樹種的光合特性

劉欣欣，張明如，溫國勝，張 俊，鄒伶俐，吳 剛

(1.浙江農林大學 林業與生物技術學院，浙江 臨安 311300；2.浙江農林大學 園林與建筑學院，浙江臨安 311300；3.浙江農林大學 旅游與健康學院，浙江 臨安311300)

馬尾松Pinus massoniana群落是浙江省森林旅游區低山丘陵地段分布面積較大的一類森林群落類型。調控現有馬尾松單優群落的結構組成，是恢復亞熱帶低山丘陵區地帶性森林植被的重要任務之一。丁圣彥等[1]研究結果認為:在亞熱帶森林植被進展演替過程中，馬尾松的衰退在于木荷Schima superba，栲Castanopsis fargesii等耐蔭性闊葉樹種的抑制作用，結果降低了馬尾松的種間競爭強度，引起馬尾松逐漸從原有植物群落中消失。不可否認的是，在馬尾松退化群落中，存在光能資源未被充分利用的現象。為了促進馬尾松群落的進展演替和提高光資源的利用效率，需要對馬尾松退化群落進行闊葉化改造，在馬尾松退化森林群落下層引植闊葉樹種，合理配置形成復層結構以加速地帶性森林植被的恢復進程。前人已經就亞熱帶地區樹種的光能利用特征進行了卓有成效的研究，如在天童國家森林公園[2]、臺州地區[3]和重慶地區[4]等，從光合生理生態角度探討了亞熱帶地區群落演替各個階段木荷，栲，東南石櫟Lithocarpus harlandii和馬尾松等優勢種的特性。但是還需對上述樹種在不同季節的光合特性作進一步研究。因此，本研究通過測定來研究比較浙江省常見15個樹種苗期的光能利用能力以及耐蔭性的特點，解釋不同樹種利用光能的差異，并對結果進行排序，以此來確定樹種在退化群落中的配置，以期為浙江省低山丘陵區合理恢復退化植被，優化群落結構提供理論依據。

1 試驗材料和方法

1.1 試驗材料

試驗材料為15個樹種2～3年生盆栽苗，分別為苦櫧Castanopsis sclerophylla，木荷，杜英Elaeocarpus decipiens，烏桕Sapium sebiferum，東南石櫟，石櫟Lithocarpus glaber，浙江楠Phoebe chekiangensis，烏岡Quercus phillyraeoides，竹柏Podocarpus nagi，馬尾松，水杉Metasequoia glyptostroboide，紅豆杉Taxus chinensis，紅葉石楠Photinia×fraseri，美麗胡枝子Lespedeza formosa，紅花木Loropetalum chinense，各個樹種為3個盆栽苗，植株健壯。

1.2 光合參數日變化測定

于2010年11月7－8日(晴天)，利用Licor-6400便攜式光合儀，采用透明葉室測定各樹種盆栽苗中上部第3～5片成熟功能葉，從8:30－16:30隔2 h同步測定凈光合速率、光合有效輻射、氣溫、胞間二氧化碳摩爾分數、氣孔導度、蒸騰速率等參數，重復3次°樹種-1，測定1盆°次-1，取測定結果的平均值。

1.3 光響應過程測定

于2010年11月4－6日(晴天)，采用開放式氣路，利用Licor-6400便攜式光合儀的LED紅藍光源依次設定光量子通量密度為 2 000，1 500，1 200，1 000，800，500，300，100，50，30，10 和 0 μmol°m－2°s－1，選擇各樹種盆栽苗中上部第3～5片成熟功能葉進行測定，重復3盆°樹種-1，測1片°盆-1，重復3次°葉片-1。用SPSS 13.0擬合求得最大凈光合速率、光補償點和光飽和點。

1.4 數據處理

運用Excel 2003軟件進行數據處理，Origin8作圖，采用SPSS13.0進行統計分析。光能利用效率(LUE)計算公式[5]為: LUE=Pn/PAR。其中: Pn為凈光合速率(μmol°m-2°s-1)，PAR為光合有效輻射(μmol°m－2°s－1)。

2 結果與分析

2.1 光合作用日變化

2.1.1 闊葉樹種的光合參數日變化 分析圖1可知:9個樹種的凈光合速率Pn在測定時段的變化均為單峰型，峰值出現在12:30，而烏桕的峰值出現10:30。闊葉樹種Pn峰值大小順序為烏桕＞杜英＞木荷＞東南＞石櫟＞竹柏＞浙江楠＞苦櫧＞烏岡。石櫟的氣孔導度在測定時段的變化屬于雙峰型，其他8個樹種的氣孔導度呈單峰型。9個樹種氣孔導度峰值大小順序為烏桕＞杜英＞竹柏＞東南石櫟＞烏岡＞石櫟＞苦櫧＞木荷＞浙江楠。東南石櫟、苦櫧、烏岡、浙江楠的蒸騰速率日變化的2個峰值分別出現在10:30和14:30；烏桕、石櫟、木荷、竹柏的蒸騰速率日變化呈先上升后下降的變化趨勢，蒸騰速率峰值大小順序為:烏桕＞石櫟＞竹柏＞木荷；杜英的蒸騰速率變化較為平緩。9個樹種的胞間二氧化碳摩爾分數與氣孔導度呈相反變化趨勢。東南石櫟、杜英、木荷、浙江楠、竹柏的胞間二氧化碳摩爾分數日變化呈先下降后上升的特征；烏岡胞間二氧化碳摩爾分數于10:30出現峰值；石櫟的胞間二氧化碳摩爾分數在14:30出現峰值；苦櫧的胞間二氧化碳摩爾分數變化相對平緩。9個樹種的胞間二氧化碳摩爾分數峰值大小排序為:東南石櫟＞浙江楠＞木荷＞杜英＞石櫟＞竹柏＞烏桕＞烏岡＞苦櫧。

2.1.2 針葉樹種的光合參數日變化 紅豆杉、馬尾松、水杉的凈光合速率日變化均呈單峰型，其大小順序為紅豆杉＞馬尾松＞水杉(圖2)，且紅豆杉的凈光合速率高于馬尾松和水杉；馬尾松的氣孔導度呈典型的單峰型，峰值出現在12:30，紅豆杉和水杉的氣孔導度在10:30出現峰值；蒸騰速率峰值大小順序為馬尾松＞紅豆杉＞水杉；胞間二氧化碳摩爾分數日變化均為雙峰型，峰值分別出現在10:30和14:30。

2.1.3 灌木樹種的光合參數日變化 灌木樹種的凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率日變化均屬于單峰型(圖3)。凈光合速率和氣孔導度峰值均出現在12:30，凈光合速率峰值大小順序為美麗胡枝子＞紅葉石楠＞紅花木；氣孔導度峰值大小順序為:紅葉石楠＞美麗胡枝子＞紅花木；蒸騰速率峰值出現在10:30，其大小排序為美麗胡枝子＞紅葉石楠＞紅花木；胞間二氧化碳摩爾分數與氣孔導度變化趨勢相反，谷值出現在12:30，谷值大小順序為美麗胡枝子＞紅花木＞紅葉石楠。所測15個樹種的凈光合速率日變化均呈單峰型，未出現 “光合午休”現象。東南石櫟、苦櫧、烏岡、浙江楠、馬尾松、紅花木的蒸騰速率均呈雙峰型，其余樹種呈單峰型。針葉和灌木樹種的胞間二氧化碳摩爾分數總體上要比闊葉樹種的高。

2.2 光響應過程測定

圖1 9種闊葉樹種光合參數日變化Figure 1 Diurnal changes of photosynthetic parameters of nine broadleaf tree species

圖2 3種針葉樹種光合參數日變化Figure 2 Diurnal changes of photosynthetic parameters of three coniferous species

圖3 3種灌木樹種光合參數日變化Figure 3 Diurnal changes of photosynthetic parameters of three shrub species

2.2.1 闊葉、針葉及灌木樹種的光響應過程測定 9個樹種的光響應特征參數如表1所示。通過SPSS 13.0 擬合后認為苦櫧的光飽和點最大，達 1 780.9 μmol°m-2°s-1，浙江楠最小 1 310.4 μmol°m-2°s-1，9 個闊葉樹種光飽和點排序為苦櫧＞東南石櫟＞竹柏＞烏桕＞杜英＞石櫟＞木荷＞烏岡＞浙江楠；光補償點由大到小排序為烏岡＞東南石櫟＞苦櫧＞浙江楠＞杜英＞木荷＞烏桕＞竹柏＞石櫟，其中烏岡光補償點達87.9 μmol°m-2°s-1，而石櫟僅為 4.1 μmol°m-2°s-1。光補償點的高低直接反映植物對弱光的利用能力大小。一般認為杜英是較耐蔭樹種，但是本研究中杜英的光補償點偏高，可能是幼苗和成樹之間光合生理特性有所區別。最大凈光合速率的排序為苦櫧＞烏桕＞東南石櫟＞木荷＞竹柏＞杜英＞烏岡＞石櫟＞浙江楠。3個針葉樹種的光飽和點大小排序為水杉＞紅豆杉＞馬尾松；光補償點大小排序為馬尾松＞水杉＞紅豆杉；紅豆杉的最大凈光合速率最高，為65.9 μmol°m-2°s-1，馬尾松和水杉最大凈光合速率比較接近，分別為 34.4 μmol°m-2°s-1和 38.9 μmol°m-2°s-1(表1)。由表1 可知: 3 種灌木的光飽和點和最大凈光合速率大小順序為美麗胡枝子＞紅花木＞紅葉石楠；光補償點為美麗胡枝子＞紅葉石楠＞紅花木。

表1 15個樹種光飽和點LSP，光補償點(LCP)及最大凈光合速率(Pmax)Table 1 Light saturation point (LSP)，light compensation point (LCP) and maximum net photosynthetic rate (Pmax) of fifteen tree species

2.2.2 測定樹種耐蔭性聚類分析 利用SPSS13.0對15個樹種的光補償點和光飽和點進行聚類分析，結果如圖4所示。烏岡、馬尾松屬于強陽性樹種；苦櫧、美麗胡枝子、水杉、東南石櫟為陽性樹種；紅花木、紅葉石楠、杜英、烏桕、木荷、石櫟、竹柏、紅豆杉、浙江楠歸類為耐蔭樹種，對弱光的利用能力較強。

2.3 光能利用效率分析

圖4 15個樹種耐蔭性聚類分析結果Figure 4 Cluster analysis of fifteen tree species shade tolerance

圖5 9種闊(A)，3種針葉(B)和3種灌木(C)樹種光能利用率日變化Figure 5 Diurnal variation of broadleaf,coniferous and shrub species instantaneous light use efficiency

由圖5-A可知:東南石櫟、苦櫧、木荷、浙江楠的光能利用效率在14:30出現峰值；杜英、石櫟、烏桕、烏岡光能利用率的峰值出現在8:30，竹柏則出現在12:30。9個樹種光能利用效率峰值大小排序為東南石櫟＞烏桕＞杜英＞石櫟＞木荷＞浙江楠＞竹柏＞烏岡＞苦櫧。分析圖5-B可知:馬尾松和水杉的光能利用率的峰值分別為出現在10:30和14:30；紅豆杉的光能利用率在測定時段均高于馬尾松和水杉，峰值為5.6 mmol°mol－1。由圖5-C可知，美麗胡枝子的光能利用率高于紅花木和紅葉石楠，8:30為測定時段的最高值，達6.3 mmol°mol－1，在12:30出現谷值；紅花木的光能利用率谷值為 3.1 mmol°mol－1，峰值為3.6 mmol°mol－1；紅葉石楠的光能利用率屬于雙峰型，峰值分別出現在10:30和14:30。灌木樹種的光能利用率峰值由大到小為:美麗胡枝子＞紅葉石楠＞紅花木。

3 討論

光能資源利用是植被穩定分布的重要問題之一。馬尾松退化生境的光資源剩余現象顯著，耐蔭性樹種因無法適應退化生境光環境而逐漸消失，陽性樹種如馬尾松種子因其喜光特性和較高的氮營養轉移效率[6]成功入侵成林[7]并形成單優群落。江波等[8]認為應將馬尾松林退化群落改造成具有良好結構功能和高效穩定多樹種結構的闊松混交林，考慮到森林群落是喬木、灌木和草本植物的復合體，對馬尾松退化群落的改造應強調喬、灌、草復層結構的優化配置、樹種的生態互補關系以及芒萁Dicranopteris dichotoma單優層片的調控措施[9]，因此，樹種選擇是低山丘陵地區馬尾松退化群落恢復的關鍵技術之一[10－11]，所選樹種應適應馬尾松退化群落下層光環境并能加速森林群落的進展演替[12]。

不同的樹種對光的適應、利用顯然是不同的。光照強度的增加導致常綠闊葉樹種比葉面積降低，最大凈光合速率和葉片氮含量增加[13]。常綠闊葉林在演替的次生灌叢階段，日平均光合作用速率以木荷為最大，石櫟其次，馬尾松幼樹的日平均光合作用速率低于前兩者[14]。本研究苗期階段秋季晴天測定的結果證實: 日平均光合速率為石櫟(3.5 μmol°m-2°s-1)＞木荷(2.5 μmol°m-2°s-1)＞馬尾松(1.4 μmol°m-2°s-1)。這可能與測定樹種生長的階段及季節有關，并且木荷幼苗早期具有很強的耐蔭性，生長速率慢，可長時間忍耐低光照環境[15]，而石櫟是中性偏陽性樹種，生態幅較大[14]。柏明娥等[16]研究了美麗胡枝子夏季光合作用特性，認為美麗胡枝子為強陽性速生植物，與本研究的結果一致，但本研究得出的光補償點和光飽和點高于柏明娥等的結果；柯世省等[3]認為東南石櫟的光補償點較低、光飽和點較高。本研究中，東南石櫟的光補償點較高。

基于15個樹種光補償點和光飽和點的聚類結果認為:烏岡、馬尾松為強陽性樹種，可以種植在全光環境下；東南石櫟、苦櫧、水杉和美麗胡枝子歸屬于陽性樹種，應配置于疏林，灌叢下；杜英、木荷、石櫟、烏桕、竹柏、浙江楠、紅豆杉、紅花木和紅葉石楠歸類為耐蔭樹種，適合配置在林冠下。然而樹種的光能利用特征受樹種本身特性、發育階段、季節變化、小氣候和土壤肥力狀況等多種因素的影響。我們測定分析的結果僅僅是針對測定樹種苗期于秋季的光響應特征，所以研究尺度應該拓寬，如需要測定冬、春、夏3個季節的幼苗、幼樹乃至成熟植株的光響應特征。此外，測定樹種具有雌雄異株的特性時，光合響應特征亦會發生一定的變化。另外，本研究僅針對光能利用進行討論，為了進一步利用退化群落中的資源，調整群落樹種組成，植物的水分利用能力及植物對土壤養分利用能力是今后需深化研究的問題。

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