降水和凋落物對木荷馬尾松混交林土壤呼吸的影響

黃石德

(福建省林業科學研究院 生態環境研究所，福建 福州350012)

全球變暖不僅會導致大氣溫度的升高，而且還會改變降水的數量、強度和頻度[1]。20世紀，北半球的中高緯度地區的降水量已增加了7%～12%，然而這些變化具有很大的時空異質性，降水時空分配更加不均勻，未來極端降水事件更加頻發，引起干旱加劇，將會使陸地生態系統的水文過程變化更加激烈，進而對生態系統碳循環施加重大影響[2－3]。目前，土壤呼吸對全球氣候變化響應的研究主要集中在二氧化碳濃度升高和全球變暖上[4－7]，而對降水分布不均引起的干旱的響應報道較少。最近，由于全球變暖使厄爾尼諾/南方濤動(ENSO)引起的干旱現象更加頻繁[8]，干旱出現的時間越來越長，國外也逐漸開始關注干旱對陸地生態系統碳循環的影響，并隨之開展了大量研究[9－12]，然而，干旱對土壤表面二氧化碳釋放的影響存在諸多不確定性。鑒于此，項目以木荷Schima superba和馬尾松Pinus massoniana混交林為研究對象，開展人工控制干旱時間的模擬試驗，分析長期干旱對土壤呼吸的影響，探討土壤呼吸對溫度和濕度變化的響應機制；同時，觀測土壤重新獲得降水后，土壤呼吸的變化特征，弄清土壤碳吸存的變化狀況，為預測未來極端惡劣氣候條件下，土壤碳吸存的變化提供基礎數據和理論依據。

1 試驗地概況

試驗地位于福州國家森林公園(26°07′N，119°61′E)，全園面積約為 859 hm2，海拔高度為 300～600 m，坡度16°左右。公園屬典型的中亞熱帶季風氣候，氣候溫和，雨水充沛。年均氣溫為19.4℃，年降水量1 413.7 mm，主要集中在春夏，秋冬較少，年均相對濕度75%；年均無霜期為328 d。研究選擇木荷和馬尾松混交林為研究對象，于1962年造林，林地為帶狀整地，初植密度為4 500株°hm－2。2008年調查時，群落郁閉度為0.7～0.9，群落結構較簡單，喬木層主要樹種為木荷，其次是馬尾松和千年桐Aleurites montana，木荷的平均胸徑為14.2 cm，平均樹高為12.5 m，保存密度為775株°hm－2；馬尾松的平均胸徑為18.3 cm，平均樹高為14.0 m，保存密度為550株°hm－2；灌木層和草本層主要為木荷，山蒼子Litsea cubeba，山礬Symplocos sumuntia，木姜子Litsea pungens，毛冬青Ilex pubescens，腎蕨Nephnolepis cordifoolia和鐵角蕨Asplenium trichomanes等。具體概況詳見參考文獻[13]。

2 研究方法

2.1 樣地布設

選擇木荷和馬尾松混交林，布設20 m×20 m的標準樣地，在樣地內隨機設置4個2 m×2 m的區組，2個作為零降水區組，其中分別設置去除凋落物處理(NPNL)和保留凋落物處理(NPCL)，重復3個°處理-1；另2個區組作為對照(自然降水)，分別設置去除凋落物處理(CPNL)和保留凋落物處理(CPCL)，重復3個°處理-1。將自制的內徑20.4 cm，高7.5 cm的聚氯乙烯環敲入土壤中，共布設24個，露出土壤表面約2～3 cm，剪去環內所有植物的地上部分。土壤呼吸測量在埋設聚氯乙烯環24 h后開始，保持聚氯乙烯環在整個測定期間位置不變。在CPNL處理上方于2008年11月設置孔隙為1 mm大小的凋落物收集網，離地面0.5 m，防止凋落物進入。2009年4月將自制的透明密閉室置于零降水處理上方。透明密閉室設計為1.5 m高，其面積為2 m×2 m，其上覆蓋有透明薄膜，以此來排除大氣降水。另外，在零降水階段中長期無大氣降水時，將其上方的透明薄膜移除，以盡量保證零降水處理上方的通風。在其四周挖取引流槽，減少地表徑流對零降水樣地的影響。2010年3月，將自制的透明密閉室移除，繼續開展土壤呼吸的野外測定。從2009年4月至2010年3月，將每個月收集的凋落物按比例均勻的撒在NPCL處理的林地上。試驗直至2010年8月結束。

2.2 土壤呼吸的測定

土壤呼吸速率采用Li-8100土壤碳通量儀測定。測定時間為2008年12月－2010年8月。在每月下旬，選擇晴朗天氣，9:00－11:00測定1次土壤呼吸。采用Li-8100所附帶的土壤溫度探頭測定地下5 cm處土壤溫度。同時在相應處理位置附近采取0～5 cm土樣，用烘干法測定土壤濕度。

2.3 數據統計分析

用SPSS 13.0軟件進行統計分析，用One-Way ANOVA檢驗土壤呼吸、溫度和濕度在不同處理之間的差異性，回歸檢驗土壤呼吸與土壤溫度和濕度的相關性。所有統計的顯著性水平均為P＜0.05。用Excel 2003軟件作圖。

土壤呼吸與溫度間關系采用指數模型[14]:RS=a×ebt；土壤呼吸與土壤濕度間的關系分別采用線性模型或多項式模型[15－16]: RS=cw＋d或 RS=ew2＋fw＋g。其中: RS為土壤呼吸，t為地下 5 cm 處土壤溫度，w為0～5 cm土壤濕度，a，b，c，d，e，f，g為模型參數。Q10值反映土壤呼吸溫度敏感性，表示溫度每升高10℃，土壤呼吸速率變化的倍數，通過下式確定[17]:Q10=e10b。

3 結果與分析

3.1 自然降水和零降水土壤溫度和濕度的季節動態

在整個試驗過程中，CPNL處理和CPCL處理平均土壤溫度分別為18.49℃和18.50℃，差異不顯著(P＞0.05)(圖1-A)，表明凋落物層對土壤溫度的影響有限。土壤溫度表現明顯的季節變化趨勢，其溫度的最高值一般出現在7月至9月間，而最低值則出現在12月至1月間。在整個試驗過程中，CPNL處理和CPCL處理的土壤濕度的變化范圍分別在10.1%～28.7%和10.1%～30.3%，平均濕度分別有21.5%和22.2%(圖1-B)；雖然保留凋落物和去除凋落物土壤濕度的差異未達到顯著水平(P＞0.05)，然而保留凋落物比去除凋落物表現出略高的土壤濕度，表明凋落物的存在一定程度上能起到涵養水分，減少土壤水分流失的作用[18－19]。土壤濕度亦表現較為明顯的季節變化趨勢，在冬季土壤濕度較低，隨著春季梅雨天氣的出現和夏季臺風的頻繁來臨，期間有較高的土壤濕度，而到了秋季由于天氣大多晴好，其土壤濕度又處于較低水平。

在1 a的零降水試驗中，NPNL處理和NPCL處理的土壤溫度分別為18.81℃和18.95℃，表明在長期干旱條件下，凋落物層保持土壤溫度的能力得到加強。NPNL處理和NPCL處理的土壤濕度的變化范圍分別為7.0%～10.8%和7.3%～15.6%，平均土壤濕度分別為8.6%和9.7%，分別較同期自然降水減少了61.9%和58.0%。在零降水處理試驗中，保留凋落物和去除凋落物的土壤濕度差異達到顯著水平(P＜0.05)，表明在長期干旱的環境下，凋落物層作為一道屏障能更有效地阻止土壤水分向大氣蒸散。

3.2 自然降水和零降水土壤呼吸的季節動態

在自然降水的條件下，如圖1-C所示，無論是去除凋落物或是保留凋落物，土壤呼吸均表現明顯的季節變化趨勢。在近2 a的觀測時間里，土壤呼吸速率的最小值一般出現在12月或1月，最高值出現在8月，其趨勢與土壤溫度的變化基本一致，呈單峰曲線。在整個土壤呼吸的觀測過程中，CPNL處理和 CPCL 處理土壤呼吸平均速率分別為 2.32 和 2.72 μmol°m－2°s－1，變化范圍分別為 1.14～4.13 μmol°m－2°s－1和 1.19～4.82 μmol°m－2°s－1。假設保留凋落物與去除凋落物土壤呼吸之差為凋落物對土壤呼吸的貢獻，凋落物對土壤呼吸的貢獻量為 0.41 μmol°m－2°s－1，對土壤呼吸的貢獻率達 15.0%。

如圖1-C所示，在布設透明室前自然降水和零降水處理的土壤呼吸速率差異均不顯著(P＞0.05)。2009年4月布設透明室后，零降水處理的土壤呼吸速率急劇下降，NPNL處理和NPCL處理的土壤呼吸速率分別為0.64和1.04 μmol°m－2°s－1，分別較自然降水減少了60.2%和48.2%。在1 a的零降水試驗中，零降水處理的土壤呼吸亦表現出與自然降水相似的季節變化，NPNL處理和NPCL處理平均土壤呼吸速率分別為1.60和1.75 μmol°m－2°s－1，分別較同期自然降水減少了31.7%和36.6%。在零降水的條件下，凋落物對土壤呼吸的貢獻量為0.15 μmol°m－2°s－1，凋落物對土壤呼吸的貢獻率僅為8.6%，遠低于同期自然降水凋落物貢獻率的20.6%。

圖1 土壤溫度(A)，土壤濕度(B)和土壤呼吸速率(C)的動態變化Figure 1 Dynamic change of soil temperature (A)，soil moisture (B)and soil respiration rate (C)in different treatments

如圖1-C所示，2010年3月移除透明室后，4月NPNL處理和NPCL處理土壤呼吸速率比CPNL處理和CPCL處理均表現為急劇增加，分別增加了43.1%和34.4%。隨著試驗的繼續進行，NPNL處理和NPCL處理土壤呼吸與自然降水處理的差異逐漸減少，5月分別增加33.7%和21.4%；6月分別增加17.5%和11.4%；而到了7月無顯著差異(P＞0.05)。移除透明室后，NPNL處理和NPCL處理土壤呼吸平均速率分別為 3.49 和 3.97 μmol°m－2°s－1，分別比自然降水增加了 15.4%和 11.0%。

3.3 土壤呼吸對土壤溫度、濕度的響應機制

如圖2所示:無論是自然降水還是零降水條件下，土壤呼吸與5 cm土壤溫度呈顯著的指數相關，能解釋土壤呼吸速率變化的85%以上。在自然降水條件下，CPNL處理和CPCL處理土壤呼吸的Q10值分別為2.10和2.01；而在零降水條件下，相應的NPNL處理和NPCL處理土壤呼吸的Q10值分別為2.59和2.72，表現為顯著增加(P＜0.05)。

土壤水分對土壤呼吸的影響主要通過對植物和微生物的生理活動、微生物的能量供應和體內再分配、土壤的透氣性和氣體的擴散等調節來實現。如圖2所示:在自然降水條件下，CPNL處理和CPCL處理的土壤呼吸與土壤濕度關系均未達到顯著水平(P＞0.05)，分別僅能解釋土壤呼吸變化的25.4%和30.0%；而在零降水條件下，NPNL處理和NPCL處理的土壤呼吸與土壤濕度亦未達到顯著水平(P＞0.05)，分別僅能解釋土壤呼吸變化的22.1%和28.2%。表明無論是在自然降水還是在零降水條件下，5 cm土壤溫度是影響土壤呼吸的控制因素，而土壤濕度對土壤呼吸變化的影響較小。

圖2 零降水與自然降水土壤呼吸與土壤溫濕度的關系(2009年4月至2010年3月)Figure 2 Relation between soil respiration and environmental factor (including soil temperature and soil moisture)in no-precipitation and natural precipitation (from April 2009 to March 2010)

3.4 零降水對土壤碳吸存的影響

在布設透明室前，零降水和自然降水處理土壤呼吸碳的累積量差異不顯著(P＞0.05)。在完整1 a的零降水試驗中，NPNL處理和NPCL處理土壤呼吸碳的累積量分別為609.48和666.86 g°m－2(表1)，均比同期自然降水處理顯著減少(P＜0.05)，分別減少了283.27和385.60 g°m－2，占期間土壤呼吸累積量的31.7%和36.6%。2010年3月移除透明室后，土壤重新獲得降水，NPNL處理和NPCL處理期間土壤呼吸碳的累積量分別為554.08和629.69 g°m－2，比同期自然降水處理顯著增加(P＜0.05)，分別增加了73.37和61.63 g°m－2，占期間土壤呼吸累積量的15.3%和10.9%，表明長期干旱的土壤重新獲得降水后，原先由于干旱而被限制釋放的部分碳在微生物活動的刺激下重新被釋放出來。經過布設和移除透明室，與自然降水相比NPNL處理和NPCL處理土壤碳的累積量表現為分別減少203.90和323.97 g°m－2。

表1 不同試驗階段土壤呼吸的累積量的變化Table 1 Accumulation of soil respiration in different experimental period

4 討論

4.1 降水對土壤呼吸的影響

研究表明:在1 a的零降水試驗中，NPNL處理和NPCL處理平均土壤呼吸速率分別較自然降水對應處理減少了31.7%和36.6%。由于期間自然降水和零降水處理的土壤溫度無明顯差異，而零降水處理導致土壤呼吸速率急劇下降，可能主要是由于零降水使其土壤濕度降低所致。Borken等[9]，Emmett等[20]分別報道了在地中海灌木林中，人工延長干旱后土壤呼吸速率有顯著的減少，他們都把土壤濕度認為是驅動土壤呼吸年動態和季節動態的重要因素。干旱對土壤呼吸的影響還受到期間降水量強度的影響，在濕潤年份，干旱對土壤呼吸表現為更強的限制作用；而在干旱年份，干旱對土壤呼吸的影響較弱[10]。在零降水的條件下，凋落物對土壤呼吸的貢獻率僅為8.6%，遠低于同期自然降水凋落物貢獻率的20.6%。一般認為低濕度限制凋落物養分和碳基質在水膜中的擴散，可能主要是由于長期干旱，削弱了微生物的生長和活動，顯著減弱了凋落物的分解進程。

移除透明室后，4月NPNL處理和NPCL處理土壤呼吸速率分別較自然降水對應處理增加了43.1%和34.4%。這種在原先干旱的環境下，土壤重新獲得降水土壤呼吸激增的現象，被稱為“Birch effect”[21]。一般認為“Birch effect”的產生主要存在2種假設:首先是 “水分替代”的假設，雨水進入土壤后，填充了土壤孔隙，使原先累積在土壤孔隙中的二氧化碳被快速的釋放出來；其次是土壤結構破碎假設，降水后加速了原先土壤團聚結構的破碎化，增加了暴露給微生物的有機物的面積，使土壤微生物更易于分解土壤中可用的碳[22－23]。然而，多數研究表明土壤呼吸的“Birch effect”僅能持續幾小時至數天[24]。本研究在移除透明室3個月后，零降水和自然降水的土壤呼吸才表現出無明顯差異，表明其后并非僅受到“Birch effect”的影響，而是在自然降水的刺激下，原先因干旱而被限制的部分碳在微生物的刺激下又被重新釋放出來。

4.2 降水對土壤呼吸響應機制的影響

與自然降水處理相比，零降水處理土壤呼吸的Q10值表現為顯著增加。這與Borken等[9]研究的零降水后土壤呼吸的Q10值從3.9下降到3.0的結果相反，可能首先與試驗設計的方案的差異有關。Borken等[9]僅延長夏季干旱，而本研究則進行完整1 a的零降水試驗；其次與研究區域的差異有關，Borken等[9]研究的區域處于溫帶的混交落葉林中，與本研究亞熱帶季風氣候區的水、熱因子明顯不同。目前，土壤水分狀況對土壤呼吸溫度敏感性的影響仍存在不同觀點，D?rr等[25]報道潮濕年份的Q10值多數偏低，而干燥年份的Q10值則多數較高，則與本研究在干旱條件下有較高的Q10值結論相符。本研究所處的區域屬于濕潤地區，土壤濕度并非是土壤呼吸的限制因子，而在人為干旱條件下，干旱可能促使其樣地根系的物候特征、微生物量及其他因素發生改變，從而引起土壤呼吸溫度敏感性的顯著增加。

4.3 降水對土壤碳吸存的影響

經過布設和移除透明室，與自然降水處理相比NPNL處理和NPCL處理土壤碳的累積量仍表現為分別減少203.90和323.97 g°m－2。表明在長期干旱的條件下，部分的碳由于受到干旱的抑制而未被釋放出來；而移除透明室后，土壤重新獲得降水，則會促使原先因干旱而被限制的部分碳在微生物的刺激下又被重新釋放出來。Sardans等[26]報道在地中海灌木林地中干旱會促使碳周轉速率減慢，會促使土壤碳庫的增加；Borken等[9]發現延長夏季干旱會減少異養呼吸，從而可能促使該森林有機碳庫的增加，然而干旱激發的碳匯功能的時效性仍不能確定。本研究中干旱過程在短期內有利于減少土壤碳的釋放，增加土壤碳的吸存，然而這部分碳是永久的固持在土壤中，或只是作為臨時的碳庫儲存在土壤中，在外界強度干擾的影響下是否會迅速的釋放出來？是部分釋放還是全部釋放？以及在長期干旱條件下，其土壤碳的組分是否已發生改變，這些問題仍有待于下一階段研究的深入開展。

5 結論

研究結果表明:與自然降水處理相比，零降水處理對土壤溫度的影響有限，然而其顯著改變了土壤濕度。在1 a的零降水試驗中，NPNL處理和NPCL處理土壤濕度分別為8.6%和9.7%，分別較同期自然降水減少了61.9%和58.0%。在零降水的條件下，凋落物對土壤呼吸的貢獻率僅為8.6%，遠低于自然降水凋落物貢獻率的20.6%。雖然零降水處理顯著降低了土壤呼吸速率，然而不同的降水處理沒有改變土壤呼吸的季節格局，土壤呼吸仍然是影響土壤呼吸的控制因素，土壤濕度對土壤呼吸的影響較小。自然降水條件下，CPNL處理和CPCL處理土壤呼吸的Q10值分別為2.10和2.01；而零降水后，Q10值分別為2.59和2.72，在零降水的條件下，土壤呼吸的Q10值顯著增加。在1 a的零降水試驗中，NPNL處理和NPCL處理土壤呼吸累積量比同期自然降水處理分別減少283.27和385.60 g°m－2，占期間土壤呼吸累積量的31.7%和36.6%；移除透明室后，NPNL處理和NPCL處理土壤呼吸累積量比同期自然降水處理分別增加73.37和61.63 g°m－2，占期間土壤呼吸累積量的15.3%和10.9%。經過布設和移除透明室，與自然降水相比NPNL處理和NPCL處理土壤碳的累積量表現為分別減少203.90和323.97 g°m－2。

致謝:本研究的內容主要在國家林業局南方山地用材林培育重點實驗室和福建省森林培育與林產品加工利用重點實驗室的支持下完成，同時福建農林大學的趙凱、朱洪如和蔡燕徽等碩士研究生參與野外數據采集工作。在此一并表示感謝。

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