兩種煙粉虱寄生蜂感覺器的觀察

方美娟，黃 建，王竹紅，潘東明

(福建農林大學，福建福州350002)

寄生蜂的感器在尋找寄主生境、定位和檢驗寄主、尋找異性、交配和產卵等行為中起著至關重要的作用，同時和寄生蜂的生殖、發育關系密切(Lars et al．，2001;尹新明等，2003)。因此，掌握寄生蜂感器的形態、種類、分布與作用意義重大。膜翅目(Hymenoptera)蚜小蜂科(Aphelinidae)昆蟲種類較多，分布廣泛，是一些農林害蟲的重要寄生性天敵，20世紀70年代以來，David et al．(1979)、盧愛平(1995、1996)、Gerling et al．(1998)和王竹紅等(2007)分別對蚜小蜂科的黃蚜小蜂(Aphytis)成蟲感器、勻鞭蚜小蜂(Encarsia sp．)觸角和足感器、花角蚜小蜂(Coccobius azumai)頭部感器、蒙氏槳角蚜小蜂(Eretmocerus mundus)和淺黃恩蚜小蜂(Encarsia sophia)產卵器感器、友恩蚜小蜂(Encarsia amicula)觸角和口器感器做了研究報道(David and DeBach，1979;盧愛平，1995、1996;Gerling et al．，1998;王竹紅和黃建，2007)。

槳角蚜小蜂(Eretmocerus sp．)和淺黃恩蚜小蜂(Encarsia sophia)屬膜翅目蚜小蜂科，是煙粉虱(Bemisia tabaci)的重要寄生性天敵，在煙粉虱生物防治中起著重要作用(Gerling et al．，1998;Barro et al．，2000;王繼紅等，2011)。本文對這2種煙粉虱蚜小蜂雌性的觸角、足和產卵器上的感器進行了觀察和研究，為蚜小蜂的利用提供理論基礎。

1 材料與方法

1．1 供試材料

1．1．1 供試昆蟲 槳角蚜小蜂，淺黃恩蚜小蜂(福建農林大學經濟昆蟲研究室飼養)。

1．1．2 試驗材料 數控超聲波清洗儀(型號KQ-2200DE，昆山市超聲波儀器有限公司)，PVT-3B型臨界點干燥儀，JFC-1200型鍍膜儀，JSM-5310LV型掃描電鏡(SEM)，體視顯微鏡(XTS20，北京泰克儀器有限公司)，冰箱［西門子BCD-254(KK25V61TI)，博西華家用電器有限公司］，玻璃培養皿(Ф=5 cm，h=1 cm)，雙面膠，解剖針，鑷子，指形管，脫脂棉。

1．2 試驗方法

取樣:將蚜小蜂成蟲活體放入指形管中，用脫脂棉封口，放入冰箱冷凍1 min將其殺死。

清洗:樣品在有蒸餾水的數控超聲波清洗儀中清洗10-15 min，超聲波的頻率為50 Hz。在體視顯微鏡下觀察樣品，看表面是否還有污物，如果有，繼續清洗直到無污物為止。注意時間不宜超過20 min，防止樣品損壞。樣品用超聲波處理清除表面污物后，再用蒸餾水清洗。

脫水:將清洗好的樣品置于濃度依次為30%、50%、70%、80%、90%、95%、100%的酒精中脫水置換，每級8-10 min。

干燥:CO2臨界點干燥儀干燥1 h。

粘樣、鍍膜:樣品干燥完后，在體視顯微鏡下用鑷子小心取下成蟲觸角、足和產卵器，觀察面朝上用雙面膠固定在樣品臺上。用JFC-1200型鍍膜儀進行真空噴金鍍膜。

掃描電鏡觀察:JSM-5310LV型掃描電鏡(SEM)于15 kV加速電壓下觀察，拍照。

圖像處理:用Adobe Photoshop CS4軟件對圖像進行標注和處理。

2 結果與分析

2．1 槳角蚜小蜂雌成蟲感器

2．1．1 觸角感器種類、形態和分布 槳角蚜小蜂觸角上的感器有:板形感器(Sensilla placodea，SP)、毛形感器(Sensilla trichodea，ST)、壇形感器(Sensillum ampullaceum，SA)、刺形感器(Sensilla chaeticum，SC)、錐形感器(Sensilla basiconica，SB)、B?hm 氏鬃毛(B?hm bristles，BB)。

毛形感器(ST):毛形感器是觸角上數量最多，分布最為廣泛的一類感覺器，在柄節、梗節、索節和棒節上均有分布，索節和棒節上數量較多。毛形感器與觸角軸大體呈30°-45°前傾，末端較尖，指向觸角端部(圖1-A，C)。

板形感器(SP):板形感覺器呈條槽狀，兩端稍寬，中間稍窄，多數中間彎曲，具板狀外壁，呈脊狀隆起，明顯高于觸角外表(圖1-A，D)。板形感器的長軸與觸角走向一致，且僅在棒節上有分布。

壇形感器(SA):壇形感器呈乳頭狀，有的學者又稱為乳形感器(張振飛等，2007)或腔錐感器(Meyhofer et al．，1997)，其端部鈍圓，垂直著生于凹陷的圓槽內(圖1-B)，主要分布在觸角棒節上，在柄節、梗節和索節上沒有發現壇形感器。

圖1 槳角蚜小蜂雌成蟲感器(電鏡掃描)Figure 1 The ultrastructure of the sensilla of female Eretmocerus sp．by SEM

錐形感器(SB):錐形感器的外形較直，端部鈍形，形狀粗大而直立，似木樁，基部有突起的臼狀窩，比刺形感覺器短(圖1-A)，通常分布在靠近觸角末端的區域。

B?hm氏鬃毛(BB):外形類似短刺，比錐形感器細，著生于觸角柄節基部(圖1-E)。B?hm氏鬃毛主要用于感受觸角的位置、速度和加速度(Schneider，1964)。

2．1．2 復眼感器種類、形態和分布 槳角蚜小蜂復眼上僅有1種錐形感器(SB)，主要著生在復眼的小眼之間，長短不等(圖1-H)。

2．1．3 口器感器種類、形態和分布 槳角蚜小蜂口器咀嚼式，具有發達的上顎。口器上有兩類感器，分別是毛形感器(ST)和刺形感器(SC)。

毛形感器(ST):生于上顎，左右上顎各3根，向內彎曲(圖1-G)。

刺形感器(SC):基部膨大，末端尖細，比較直挺，在下顎須和下唇須末端各具1根(圖1-F)。

2．1．4 足的感器種類、形態和分布 槳角蚜小蜂足主要有如下的感器。

毛形感器(ST):分為毛形感器Ⅰ和毛形感器Ⅱ。毛形感器Ⅰ基部無基窩，端部直立或略彎曲，在足的基節、轉節、跗節、前跗節均有分布。毛形感器Ⅱ基部著生在基窩里，在足的跗節、前跗節有分布，能不斷接受寄主發出的一系列振動刺激，為物理感器(Meyhofer et al．，1997)，數量比毛形感器Ⅰ少。中足脛節末端有1大距(calcar，CAL)(圖1-L)。

膜狀中墊(Membranous arolium，MA):位于前跗節端部。跗節中墊每翻出一次，寄生蜂在葉面上就更進一步(圖1-I)。

2．1．5 產卵器的感器種類、形態和分布 槳角蚜小蜂產卵器主要有如下的感器。

毛形感器(ST):這類感器主要分布于產卵鞘，數目非常多。兩側對稱，垂直于產卵鞘端部外表面(圖1-M)。

感覺孔(Sensilla pore，SPO):位于腹產卵瓣上(圖1-N)，其功能尚不明確。

倒鉤狀突起(Barb-like apophyses，A):位于在背產卵瓣上，末端愈合在一起，形狀似鋸齒(圖 1-O)。

2．2 淺黃恩蚜小蜂雌成蟲感器

2．2．1 觸角感器 淺黃恩蚜小蜂觸角主要有如下的感器。

毛形感器(ST):觸角各節都有分布，索節和棒節上數量較多，是觸角上數量最多的一類感器(圖2-A)。

板形感器(SP):主要分布在索節和棒節上，每節上的著生位置大致相同，平行排列。板形感器的長度與所在觸角節的長度大致相同，且基部和端部的寬度一致(圖2-A)。

壇形感器(SA):乳頭狀，分布在索節和棒節上(圖2-B)，數量不多。具有嗅覺和感受特殊刺激的功能(Meyhofer et al．，1997)。

刺形感器(SC):著生方向與毛形感器一致，基部具基窩，在觸角各節均有分布(圖2-B)。

錐形感器(SB):較粗，主要著生于棒節端部或靠近端部的區域，構成觸角的“探索區”(圖2-C)，在取食、交配和產卵過程中起重要作用。

B?hm氏鬃毛(BB):這類感器在形態、數量和分布方面與槳角蚜小蜂類似(圖2-D)。

2．2．2 復眼感器的形態、種類和分布 淺黃恩蚜小蜂復眼主要有如下的感器。

錐形感器(SB):著生于復眼的小眼與小眼之間的縫隙中，靠近頭正面臉頰的部位，錐形感器較短，數量較少，離臉頰越遠的部位，數量較多(圖2-E)。

圖2 淺黃恩蚜小蜂雌成蟲感器(電鏡掃描)Figure 2 The ultrastructure of the sensilla of female Encarisa sophia by SEM

2．2．3 口器感器的形態、種類和分布 淺黃恩蚜小蜂口器上的感器同槳角蚜小蜂，包括毛形感器(ST)和刺形感器(SC)兩種，其分布與槳角蚜小蜂一致。

2．2．4 足的感器的形態、種類和分布 淺黃恩蚜小蜂足主要有如下的感器。

毛形感器(ST):在足的各個亞節均有分布。毛狀感覺器能感受1 kHz的振動，而寄主引發的振動在0．1-5．0 kHz之間，因此，這些感覺器可以接受寄主的振動，當振動達到5 kHz并提供特定信息時，寄生蜂可以接受并應用(Chapman，1982;Meyhofer et al．，1994)。

膜狀中墊(MA):在前足、中足和后足的前跗節上均有分布(圖2-G)。

2．2．5 產卵器感器的形態、種類和分布 淺黃恩蚜小蜂產卵器包括產卵鞘，腹產卵瓣和內產卵瓣，產卵管是由兩個腹產卵瓣和一個端部半愈合的背產卵瓣構成的管狀結構。背產卵瓣上有倒鉤狀突起(圖2-I)。

3 小結與討論

槳角蚜小蜂和淺黃恩蚜小蜂的觸角感器和復眼感器包括板形感器、毛形感器、壇形感器、刺形感器、錐形感器、B?hm氏鬃毛。觸角上毛形感器主要具有感受信息化合物(如:性信息素和萜烯類化合物)的作用(Alaams and Mustaparta，1991;金鑫等，2004)。板形感器是寄生蜂重要的嗅覺感器(Ochieng et al．，2000)，可對植物源綠葉氣味和萜類化合物作出反應，是寄生蜂進行寄主棲境遠距離化學定位的重要感器(Doull，1964)。錐形感器里面有豐富的神經細胞，具有識別氣味的能力，是一種嗅覺感器，對植物氣味刺激有感受作用(金鑫等，2004;Consoli et al．，1999)。Schneider(1964)認為，B?hm氏鬃毛是一種感受重力的機械感受器，當遇到機械刺激時，能夠緩沖重力的作用，從而控制觸角位置下降的速度。

2種蚜小蜂的前足有觸角清潔器，后足有翅膀清潔器。觸角清潔器著生在前足脛節末端和基跗節上，由成排的刺構成(圖1-J，2-F，3-F)。觸角清潔器具有十分重要的功能，能清除蚜小蜂活動過程中沾上的花粉、灰塵等物。小蜂觸角上的感器極多，故在尋找寄主時利用觸角清潔器把觸角清潔干凈，才不影響觸角上各種感覺器官對寄主的識別。后足翅膀清潔器也由粗壯的、排列整齊的刺構成(圖1-J)，在寄生蜂羽化、交配、產卵完畢后，會用后足的翅膀清潔器清掃和梳理翅膀上的灰塵及雜物。

Gerling(1998)研究了淺黃恩蚜小蜂和蒙氏槳角蚜小蜂產卵器的構造，淺黃恩蚜小蜂產卵器末端是筆直的，并且很鋒利，這與它的產卵習性有關，有利于迅速刺破粉虱寄主表皮進行產卵。蒙氏槳角蚜小蜂產卵器比較寬大，末端稍彎曲，比較鈍，它則產卵于粉虱寄主腹部下方與葉片之間。本文通過研究觀察到2種蚜小蜂產卵器上的感器，包括毛形感器、感覺孔、倒鉤狀突起。在產卵鞘上分布著數量較多的毛形感器，可能是在交配、產卵過程中感受機械刺激，是物理感器。在背產卵瓣上有排列規則的倒鉤狀突起，可能在產卵時起到保護和扶持的作用。

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