不同西瓜材料光響應曲線特性分析

摘 要：利用Li-6400便攜式光合測定儀測定了9份不同西瓜材料伸蔓期的光響應曲線，分析各材料曲線的特征參數。結果表明不同材料的光響應特征參數存在差異：最大凈光合速率為W4=W5=W6=圓形花皮特早熟=長梭綠皮特早熟=桂紅2號>興桂1號>W9>W12；表觀量子效率為圓形花皮特早熟>桂紅2號>W4>興桂1號>長梭綠皮特早熟>W9>W5>W6>W12；暗呼吸速率為桂紅2號>長梭綠皮特早熟>圓形花皮特早熟>W5>W4>興桂1號>W9>W6>W12；光補償點為長梭綠皮特早熟>W5>桂紅2號>W4>圓形花皮特早熟>W12>興桂1號>W6>W9；光飽和點為W6>W5>長梭綠皮特早熟>W9>興桂1號>W4>W12>桂紅2號>圓形花皮特早熟。由此說明：圓形花皮特早熟、桂紅2號利用弱光能力較強，長梭綠皮特早熟光合能力較強，桂紅2號暗呼吸較強。圓形花皮特早熟、桂紅2號在較弱光強下仍能很好地進行光合作用，與其他材料相比較耐弱光。

關鍵詞： 西瓜； 光響應曲線； 光合特性

西瓜屬喜光耐熱型作物，但在廣西春季西瓜種植前期面臨陰雨天氣較多、光照不足的問題，嚴重影響了西瓜的正常生長發育，導致西瓜大面積減產，且使西瓜正常物候期推遲，延誤了西瓜上市時間。在西瓜反季節栽培中，光照不足也是影響西瓜生產的重要因素。光合作用是作物生長發育和產量形成的基礎[1]，而植物光合作用的光響應曲線反映的正是光合速率隨著光照強度的變化而變化的特性，這種曲線的測定對于判定植物的光合能力非常有用[2]。康瑯等[3]通過對西瓜葉片葉綠素熒光參數的分析得出各項光合參數的變化情況，從而得出外源ALA處理明顯提高西瓜葉片PSⅡ最大熒光效率、 PSⅡ實際化學效率、光化學能量耗散、光化學速度和電子傳遞速度等結論，表明光響應曲線可以真實反映植株的光合特征參數的變化規律。植物光合作用的光響應曲線描述的正是光量子通量密度與植物凈光合作用速率之間的關系。通過光響應曲線，可以確定光補償點（LCP）、光飽和點（LSP）、表觀量子效率（Y）、最大凈光合速率（Amax）以及暗呼吸速率（Rday）等指標[4-5]，從而得出各材料的光合特性，為西瓜耐弱光品種篩選提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗西瓜材料見表1，均由廣西農業科學院園藝研究所提供。

1.2 試驗設計

試驗于2011年5—7月在廣西大學農學院蔬菜基地進行，試驗材料為自根苗。采用穴盤育苗，至瓜苗2葉1心期露地定植，株距45 cm，每個材料設3次重復，每次重復5株，按常規方式進行栽培管理。于2011年6月24日到2011年7月10日之間選晴朗天氣的上午9：00—11：00測定，測定時所取葉片為正常且無病蟲害的完整發育葉片，測定時每個重復任取于3株正常植株，每個重復測定3次。

1.3 測定方法

使用美國LI-COR公司生產的LI-6400光合作用測定系統，于2011年6月24日至7月10日進行測定。選擇晴朗的上午進行測定，每株選葉片完整無病蟲害成熟葉片，在自然光誘導完成后（上午10：00-12：00間）進行光響應曲線的測定，葉室溫度設定為20 ℃，相對濕度設為60%。為了獲得適宜和穩定的環境，在約2 m高處設置緩沖瓶讓外源氣體通過塑料導管進入氣室，以保證測量過程中大氣CO2濃度穩定。配置LI-6400-02B紅藍光源，設定光強依次為2 500、2 000、1 800、1 600、1 500、1 000、500、300、200、150、100、80、60、50、20和0 μmol·m-2·s-1。記錄各個測量點的凈光合速率Pn（以CO2計）（μmol·m-2·s-1）。

1.4 數據處理

采用非直角雙曲線模型[6]進行光響應曲線擬合，光響應曲線用spss18.0進行數據擬合分析。

非直角雙曲線方程為：

Pn=■-Rday

其中Pn為凈光合速率，Y為表觀量子效率，Amax為最大凈光合速率，Q為光合有效輻射，k為光響應曲線曲角，Rday為暗呼吸速率。

2 結果與分析

表2為各材料在各光梯度的凈光合速率值，運用非直角雙曲線模型對表2的數據進行擬合處理，擬合效果如圖1，各材料的擬合特征參數值見表3。對光強200 μmol·m-2·s-1以下的進行直線回歸分析可得圖2，并可求出光合作用的主要參數[7]。將200 μmol·m-2·s-1以下的線性方程與與非直線雙曲線模型計算出的Amax值和X軸這2條平行線相交，得出交點，其與X軸的交點值即為光補償點（LCP），與Amax的交點即為光飽和點（LSP）。表觀量子效率（Y）是用光響應曲線中光強在200 μmol·m-2·s-1以下時的初始直線部分的斜率表示[8]（圖2）。

2.1 光合特征參數分析

由表3可知，9個西瓜材料的最大光合速率（Amax）在36.192～50 μmol·m-2·s-1，其中W4、W5、W6、圓形花皮特早熟、長梭綠皮特早熟、桂紅2號均為50 μmol·m-2·s-1，W12最小為36.192為 μmol·m-2·s-1，其余在此之間；表觀量子效率在0.0301～0.0448，其中圓形花皮特早熟最大為0.0448，W12最小為0.0301，其余均在兩者之間；暗呼吸速率在2.187～3.559 μmol·m-2·s-1，其中桂紅2號最大為3.559 μmol·m-2·s-1，W12最小為2.187 μmol·m-2·s-1；光補償點在61.021～89.695 μmol·m-2·s-1，其中長梭綠皮特早熟最大為89.695 μmol·m-2·s-1，W9最小為61.021 μmol·m-2·s-1；光飽和點在1 186.931～1 606.389 μmol·m-2·s-1，其中以W6最大為1 606.389 μmol·m-2·s-1，圓形花皮特早熟最小為1 186.931 μmol·m-2·s-1。各材料的決定系數（R2）在0.994～0.999之間，表明曲線擬合度良好，可以真實反映各材料的光合特性。以上結果表明W6、W5利用弱光能力較強，W5光合能力較強，桂紅2號暗呼吸較強。

2.2 不同西瓜材料的光能利用機制分析

由圖3可以看出，各材料光強在200 μmol·m-2·s-1以下時凈光合速率隨著光強的增加都成直線上升趨勢，各材料間上升速率差異不顯著，在光強200～500 μmol·m-2·s-1之間時差異稍顯著，在500 μmol·m-2·s-1以上時差異顯著，在1 000 μmol·m-2·s-1之后均增長緩慢，其中圓形花皮特早熟凈光合速率值最大，其次是桂紅2號、長梭綠皮特早熟，以W5最小，其次是W12，其余在此之間。這表明圓形花皮特早熟、桂紅2號、長梭綠皮特早熟在強光下能更有效地利用光能，其次是興桂1號、W9、W4、W6，而W5、W12對強光的利用率較弱。

3 討 論

植物葉片的光合作用是植物物質生產的基礎，光合速率的高低決定了植物光合能力的強弱，是植物生物產量形成的關鍵[9]，在一定條件下，植物的最大凈光合速率標志著植物的最大光合能力[10]，表觀量子利用效率反映了植物對光能的利用情況，尤其是對弱光的利用能力[11]，呼吸速率與植物的生理活性有關，通過結果分析表明圓形花皮特早熟、桂紅2號利用弱光能力較強，且桂紅2號的生理活性較強，光響應曲線很好地揭示了不同西瓜材料的光能利用特點，為選育耐弱光品種提供了生理學依據，這與前人[3]的研究結果相一致。

暗呼吸是相對于光呼吸而言的，它以糖類、淀粉、脂肪、蛋白質和有機酸等為呼吸底物，將這些底物氧化還原為二氧化碳和水，在此過程中釋放大量能量，其能量大部分以熱能形式散失，另一部分經氧化磷酸化的作用，形成 3-磷酸腺苷（ATP），這些能量用于植物的生理活動，因此暗呼吸作用越強則為植物正常生理活動提供的必須能量越多，由此可以推測暗呼吸速率與植株的耐弱光性相關，但暗呼吸速率與植株耐弱光性之間的相關性還未見報道，本試驗的測定結果桂紅2號暗呼吸較強，結合其他各項光合特性分析得出圓形花皮特早熟、桂紅2號綜合耐弱光性較好，與之前推測圓形花皮特早熟、桂紅2號耐弱光性較強相符，但暗呼吸速率與西瓜耐弱光性之間的相互關系有待進一步深入研究。

光補償點越低表明弱光下較其他試材能更好地進行正常的光合作用[6]。本試驗所得數據中W9光補償點最低，表明其在弱光下更能正常生長，但綜合其他各項指標W9的耐弱光性排列不在圓形花皮特早熟、桂紅2號之前，能否由光補償點這一特征值來判定各試材的耐弱光性有待進一步研究。

試驗材料中圓形花皮特早熟、長梭綠皮特早熟、W9為早熟材料，興桂1號為中早熟材料，W4、W5、W6為中熟材料，W12和桂紅2號為晚熟材料。試驗光合特性的分析結果為圓形花皮特早熟、桂紅2號利用弱光能力較強，而圓形花皮特早熟，桂紅2號一個為早熟材料，一個為中熟材料，且圓形花皮特早熟耐弱光性表現稍優于桂紅2號，其余試材中長梭綠皮特早熟、W9、興桂1號對光能的利用效率也高于W4和W6，W5、W12對光能的利用效率最小，結果表明早熟材料光能利用能力強于晚熟材料，且熟性越早光能利用率越高。試驗中的各試材表現也符合這一規律，僅有個別材料的表現稍有浮動，推測這與試材的綜合特性相關。

本試驗所用試材中W5為四倍體，W6為三倍體，其余均為二倍體。試驗結果表明W5、W6對光能利用效率均較低，僅稍高于W12，且W6對光能的利用效率高于W5，其余各試材光能利用率均在三者之上。由試驗結果推測二倍體的光能利用率高于三倍體，三倍體的光能利用效率高于四倍體，對于該推測是否成立，有待進一步研究驗證。從以上對各西瓜試材熟性和倍性與其光能利用率之間的相關性分析可知，W6為中熟三倍體材料，W5為中熟四倍體材料，W12為二倍體晚熟材料，其對光能的利用率由大到小為W6、W5、W12，且均在其余材料之下，由此推測各試材的倍性及熟性兩因素與其耐弱光性之間存在互作效應，但究竟哪種因素對材料的耐弱光性起主導作用有待于今后進一步研究。

筆者查閱資料有限，將光響應曲線應用于西瓜的僅康瑯等[3] 1篇報道，尚未查閱到將光響應曲線應用于西瓜品種本身光合特性分析的相關文章。筆者借鑒其他學者對不同植物的光合特性研究分析方法運用到對西瓜光合特性的研究分析上，通過光合特性與西瓜耐弱光性，及西瓜不同倍性熟性與光合特性之間的關聯進行分析和推測，尚未見有相關報道，這是本試驗的創新之處，不足之處在于研究僅就試驗材料所用材料進行分析，未通過其他西瓜品種對試驗所得結論進行驗證，試驗推測結論有待進一步深入研究后才能確定是否可作為育種材料篩選評判的標準。

4 結 論

光合作用過程中最大量子效率在0.08～0.125[10]。而一般情況下，植物表觀量子效率在0.03～0.07[12]，本試驗用非直角雙曲線模型得到的表觀量子效率在0.0301～0.0448，表明實驗數據可以較真實地反映各材料的各項光合特性。通過光響應曲線的制作分析，結果表明不同材料的光響應特征參數存在差異，最大凈光合速率（Amax）為W4=W5=W6=圓形花皮特早熟=長梭綠皮特早熟=桂紅2號>興桂1號>W9>W12，表觀量子利用效率（Y）為圓形花皮特早熟>桂紅2號>A1>興桂1號>長梭綠皮特早熟>W9>A2>A3>W12，暗呼吸速率（Rday）為桂紅2號>長梭綠皮特早熟>圓形花皮特早熟>A2>A1>興桂1號>W9>A3>W12，光補償點（LCP）為長梭綠皮特早熟>A2>桂紅2號>A1>圓形花皮特早熟>W12>興桂1號>A3>W9，光飽和點（LSP）為A3>A2>長梭綠皮特早熟>W9>興桂1號>A1>W12>桂紅2號>圓形花皮特早熟。表明圓形花皮特早熟、桂紅2號利用弱光能力較強，長梭綠皮特早熟光合能力較強，桂紅2號暗呼吸較強。

光合能力的強弱代表的是該植株在強光條件下對光能的利用能力，其與植株是否耐弱光相關目前還未見報道。利用弱光能力的強弱代表了植株的耐弱光能力，由以上結果可以看出，圓形花皮特早熟、桂紅2號與其他試材相比耐弱光性較強，可以初步判定為耐弱光試材。

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