誘變選育西瓜染色體易位系的步驟及其雜交1代少籽組合的選配

摘 要： 用60Co γ射線輻照干種子誘變培育西瓜染色體易位系，并用其進行選配少籽雜交子1代研究，對克服三倍體無籽西瓜種子發芽率低、成苗率低、制種成本高、育苗技術較復雜的缺陷具有重要的意義；易位系雜交子1代西瓜保持了二倍體雜交1代的優良特性，減少了單瓜籽粒數，提高了果實可溶性固形物含量，從而提高了西瓜品質和商品價值。詳細介紹了誘變選育西瓜易位系的步驟和技術、易位系的特征特性和優良的西瓜染色體易位雜交1代組合，并針對選育的科豐黑美人、紅牡丹等易位系雜交1代分析闡述了染色體易位系雜交一代的優點和應用前景。

關鍵詞： 西瓜； 染色體易位系； 60Coγ射線； 輻照干種子； 花粉半敗育； 單瓜籽粒數

西瓜染色體易位雜交子1代克服了三倍體無籽西瓜種子發芽率低、成苗率低、制種成本高、種子價格昂貴和育種技術較復雜的缺點。易位雜交1代西瓜保持了二倍體雜交1代的優良特性，而且不同程度減少了單瓜籽粒數，提高了果實含糖量，從而提高了雜交1代西瓜的品質。但由于誘變培育染色體易位系的步驟和技術未能更多地被西瓜育種技術人員所掌握，所以從事該項研究的人較少，育成的易位系不多，選配的易位雜交1代少籽組合有限，生產上應用更少。本文是筆者根據多年從事誘發培育西瓜染色體易位系和易位雜交1代少籽組合選配研究的總結和分析，現呈送廣大西瓜育種者參考。

廣東省農業科學院農業生物技術研究所于1979年開始西瓜染色體易位研究。育成了易位系3號、5號等易位純合體（易位系），掌握了誘發西瓜染色體易位的60Co劑量和劑量率以及鑒定選育易位系的流程和技術[1]。在此基礎上，華知農業科學發展研究所在1993—2002年用60Co γ射線總劑量336 Gy，劑量率0.42～0.50 Gy·min-1和總劑量310 Gy，劑量率1.1 Gy·min-1輻照干種子，共6個品種資源：134、鈴 8、宅黃、友2、小花黃、黑父本。其中5個品種誘變選育成易位系：134-11，鈴139、鈴140，宅黃421、宅黃422，友423、友143、友145，小花黃131-2、131-4、131-15。小花黃易位系種子在保管中丟失。黑父本因瓜色明顯分離被淘汰。現在育成保存的有易位系 134-11、鈴139、 鈴140、宅黃421、宅黃422、友423、友143、友145、易位系3號和易位系5號。

1 誘變選育易位系的步驟和技術

誘變選育易位系的步驟和技術見表1。

第1步：用60Co γ射線輻照干種子，播種輻照種子種植為M1代。每個品種播種18～50株。M1代開花期進行花粉育性檢查，花粉半敗育的單株進行同株人工套袋自交授粉。單株編號收籽。淘汰花粉育性正常株。

第2步：播種來自M1代的自交種子為M2代。每個株系種植20株（每個來自M1代單株種植的M2代為1個株系）。每株進行花粉育性檢查。根據檢查結果，在兼有育性正常株和半敗育株的株系內選擇花粉育性正常單株作父本，以普通二倍體品種作母本，進行人工套袋授粉測交。測交父本進行人工套袋自交授粉。按株系和株號收獲自交種子和測交種子。

第3步：播種測交種子為F1代，每個組合10株。開花期進行花粉育性檢查，同一組合全部單株都是半育的可確認其測交父本為易位純合體。選出易位純合體進行繁殖觀察和花粉育性檢查，確認其易位既定性，并可與二倍體品種或其他易位系進行雜交選配少籽雜交1代組合。

易位系 134-11、友423、鈴139、鈴140、宅黃421、宅黃422均由原種種子134、友2、鈴8、宅黃經輻照和M1代、M2代、測交F1代3次種植再經花粉育性檢查育成。在南方大棚、北方溫室每年種植西瓜3茬的條件下，1年就可以育成易位系。其實第3步種植測交F1代在雄花開花期經花粉育性檢查就可確認測交父本是否為易位系，無需根據測交F1代果實成熟時的單瓜籽粒數來確認。

由于染色體易位系與二倍體測交F1代染色體不配對，造成花粉半敗育，所以花粉半敗育的測交F1代父本就可確認為易位純合體，無需進行染色體鑒定。花粉育性鑒定技術容易掌握，只要有1臺低倍顯微鏡（物鏡5倍、目鏡10倍）、載玻片和碘、碘化鉀試劑即可。也可用醫用碘酒稀釋液進行花粉育性鑒定。育性正常的花粉呈圓形黑色，而敗育花粉則呈不規則形狀，淺黃色，易于判別。易位系 134-11，友423、友143、友145，鈴139、鈴140，宅黃421、宅黃422、小花黃 131-2、131-4、131-15都是經過M1代，M2代測交F1代3次種植育成的。

2 易位系的特征特性

134-11、友423、友143、友145、鈴139、鈴140、宅黃421、宅黃422、易位系3號和易位系5號染色體易位系（易位純合體）的果形、皮色、瓤色、生長發育期與其二倍體原種（非易位系）基本相似，感官上無法區別。易位系與非易位系雜交F1代或易位系品種間雜交F1代與對照原種間雜交F1代的果形、皮色、瓤色等特征特性也基本相似，但不同品種的易位系間雜交F1代和易位系與非易位系品種間雜交F1代花粉均不同程度地敗育，單瓜籽粒數亦不同程度地減少。據此，我們可以把優良的雜交F1代組合的親本誘變，培育成易位系進行雜交，培育出能保持二倍體品種間雜交1代優良特征特性的少籽雜交F1代組合。

2.1 易位系134-11

易位系134-11是中國農業科學院果樹研究所牟哲生研究員提供的品種資源134的易位系，特性特征和134相似。果實高圓形，皮色青綠帶墨綠色寬條紋，果皮薄，易裂果，中心可溶性固形物含量10.5% 左右，口感極佳。與二倍體資源黑父本正反交F1代有50.8% 的花粉敗育，單瓜籽粒數分別為81.7±18.9和92.8±13.7，而對照組合134×黑父本單瓜籽粒數為141粒。易位雜交F1代單瓜籽粒數僅為對照的57.9% 和65.8%。134-11 與鈴8正反交F1代花粉敗育率為50%，單瓜籽粒數分別為86.5±52.7和103.0±13.2，僅為對照組合134×鈴8 單瓜籽粒數195.3±64.0的44.3% 和52.7%（表2）。

2.2 易位系鈴139、鈴140

易位系鈴139、鈴140是雜交組合鈴8經多代自交分離育成的長果形品系誘發培育的易位系。由于鈴139與鈴140是來自輻射M1代同一粒種子后代，所以鈴139和鈴140應為相同染色體易位。其果實長橢圓形，皮色淺青具細網紋，皮薄，但不易裂果，小果型，果形穩定，中心可溶性固形物 10.5% 左右，瓜瓤爽脆。鈴140×黑父本F1代單瓜籽粒數52.2粒，僅為對照鈴8×黑父本F1代單瓜籽粒數168.3±86.4粒的31.%。134×鈴140 F1代單瓜籽粒數77粒，為對照 134×鈴8 195.3±64.0粒的39.4%。而134-11×鈴140（父母本均為易位系）的 F1代，單瓜籽粒數為25.7粒，僅為對照 134×鈴8的F1代單瓜籽粒數195.3粒的13.2%。134×鈴140（非易位系×易位系）單瓜籽粒數77粒。而134-11×鈴140單瓜籽粒數25.7粒，僅為134×鈴140的33.4%（表2）。

2.3 易位系宅黃421、宅黃422

易位系宅黃421、宅黃422是廣東省鶴山市宅梧鎮外貿站梁炳銘先生提供的黃皮紅瓤西瓜品種。因沒有品種名稱，故命以宅黃。宅黃421和宅黃422是來自同一粒輻射種子的后代，也即來自同一染色體易位系。宅黃421、宅黃422 為圓形果，果皮黃色美觀，皮厚0.5 cm，不易裂果，果實中等大小，早熟，瓜瓤紅色，品質中等，中心可溶性固形物含量10% 左右。小花黃×宅黃422雜交F1代單瓜籽粒數為82.7±24.4粒，僅為對照組合宅黃×小花黃F1代單瓜籽粒數248.2±53.5粒的33.3%。黑父本×宅黃422 F1代花粉敗育率為57%，單瓜籽粒數為77.5粒，僅為對照組合宅黃×黑父本F1代單瓜籽粒數195.4±20.5粒的33.3%。

2.4 易位系友423、143、145

易位系友423、143、145是由友2培育成的易位系。友423是來自M1代01-133-1株系選育的易位系，而友143、145是來自M1代同一株系01-133-25的后代，其易位染色體可能相同。友423、143、145雖來自不同的輻照M1代株系，但其特征特性相似。果實橢圓形，皮色淺青具細網紋，果皮薄，瓤色紅，味質佳，中心可溶性固形物含量10%～11.5%，中早熟。黑父本×友423 F1代單瓜籽粒數98.0±4.24，僅為對照組合友2×黑父本單瓜籽粒數163.5±23.3的59.9%。早密母×友423的F1代單瓜籽粒數為42粒，僅為對照組合友2×早蜜母本F1代單瓜籽粒數188粒的22.3%。小花黃×友423、小花黃×友143、小花黃×友145單瓜籽粒數分別為92.0±0.0、94.3±29.7、62.0±8.3粒，僅為對照組合小花黃×友2 的F1代單瓜籽粒數237.8±63.0的38.0%、39.7%、26.1%。友2×134-11的F1代花粉敗育率為50.7%，單瓜籽粒數91.8±22.9粒，134-11×友2的F1代單瓜籽粒數為99.7±11.9粒。而 134-11×友423 F1代花粉敗育率為66.7%，單瓜籽粒數僅為75粒，比友2×134-11和134-11×友2少16.8和24.7粒。友423×鈴140單瓜籽粒數23粒，僅為友2×鈴8的F1代152.8±83.9的15.1%。父母本均為易位系（友423×鈴140）的F1代單瓜籽粒數僅23粒，為母本友2（非易位系）×134-11（易位系）雜交F1代單瓜籽粒數91.8粒的25.1%，僅為 134-11（易位系）×友2（非易位系）F1代單瓜籽粒數99.7粒的23.1%（表2）。說明父母本均為易位系的F1代單瓜籽粒數明顯少于父母一方為易位系的F1代。

2.5 易位系3號和易位系5號

易位系3號是1979年用雜交組合“茶—”未穩定的后代用γ射線輻照誘變育成的易位系。其果實為圓形，皮色淺青，紅瓤，不易裂果，中熟。易位系3號與非易位系品種資源小花黃、134、早蜜母本、鄭果3號、友2、黑父本等互交F1代花粉敗育率多在80%以上，單瓜籽粒數多在40粒左右，其中134-11×易位系3號的F1代單瓜籽粒數只有19.7±4.9粒，黑父本×易位系3號F1代單瓜籽粒數32.5±11.2粒。易位系3號×134-11 的F1代共20株，有17株雄花退化，3株有雄花1～3朵開放。其中第10株中開放的雄花經育性檢查，育性正常的花粉5粒，敗育的181粒，敗育率達97.3%，其他2朵花粉育性全部敗育，雄花退化，無花粉。用非易位系品種育性正常花粉人工授粉的F1代，其單瓜籽粒數僅13.7±9.3粒（表2）。但 134-11×易位系3號的F1代未出現雄花退化。總之，易位系3號與非易位系品種的F1代（表2 的5-1～5-11）單瓜籽粒數均極少。

易位系5號是用由馬來西亞引進的雜交種子經多代自交選育性狀穩定的材料而誘變培育的易位系。易位系5號果實圓形，果皮淺青，紅瓤，籽粒極小，以易位系3號為母本與易位系5號為父本的F1代，雄花退化。在其生長過程中期可見雄蕊，但隨著生長發育，雄蕊逐漸干枯退化。但雌花發育正常，開花正常，用非易位系二倍體品種育性正常的花粉授粉，可正常結果。但單瓜籽粒數極少。

用7個品種資源的易位系互交，只發現易位系3號為母本與易位系5號、134-11的雜交F1代出現雄花退化現象，反之用易位系5號或134-11為母本與易位系3號為父本的雜交F1代，卻沒有出現雄花退化現象。

3 染色體易位雜交F1代組合介紹

2001—2006年用易位系友423、134-11、鈴140、宅黃422、易位系3號、易位系5號分別與非易位品種資源雜交，和上述不同的易位系互交，共獲雜交1代組合67個。其中以友2的易位系友423、143、145與非易位系品種資源雜交12個組合；以134的易位系 134-11與非易位品種資源雜交21個組合；以宅黃的易位系宅黃421、宅黃422與非易位品種資源雜交6個組合；以鈴8的易位系鈴139、鈴140與非易位品種資源雜交4個組合；以易位系3號與非易位品種資源雜交16個組合；易位系間互交8個組合。代表性組合和品種如下：

3.1 科豐黑美人

科豐黑美人是以友423 為母本與黑父本雜交育成的 F1代。該組合的生育期、果形、皮色、瓤色、瓤質、耐貯性等特征特性極似臺灣農友黑美人，感官上難以區別。其最大優點是單瓜籽粒數少，僅98.0±4.2粒（花粉敗育率達50.7%），為對照友2×黑父本單瓜籽粒數163.5±33.3粒的59.9%。單瓜籽粒數也明顯少于農友黑美人，而且可溶性固形物含量明顯高于對照組合（表3）。在生產上表現良好，受到歡迎。

3.2 華黃玉

華黃玉是以華玉為母本與友423雜交的F1代。該組合果實高圓形，花皮，皮厚0.52 cm，瓜瓤深黃、美觀，瓤質爽口。測14個瓜平均中心可溶性固形物含量 14.11%±0.36%，最高14.5%，最低13.5%，邊部11.7%±0.61%，最高13%，最低10.5%，而且單瓜間差異小。單瓜籽粒數少，為81.08±28.3粒，僅為對照組合華玉×友2組合F1代單瓜籽粒數171.5±31.6粒的47.7%，比臺灣品種農友小蘭可溶性固形物含量高出很多，單瓜籽粒數少許多（表3）。深受瓜農和消費者歡迎，是一個早熟、優質、少籽西瓜組合。

3.3 雙黃

雙黃是小花黃×宅黃422 的F1代雜交組合，主要特點是黃皮黃瓤，故稱雙黃。瓜皮、瓤色美觀，瓤質細嫩，有品嘗者說其入口即化。單瓜籽粒數為82.7±24.4，僅為對照組合宅黃×小花黃單瓜籽粒數216.3±59.8粒的38.2%。該組合是個優質、美麗、少籽、早熟的小果型品種。

3.4 華紅3號

華紅3號是以友2×134-11雜交的F1代組合。該組合果實高圓形（長18.4 cm，寬14 cm），皮較薄（0.4 cm左右），淺花皮，紅瓤，中心可溶性固形物含量11.70%±0.63%，邊部10.20%±0.30%，品質優，單瓜籽粒數91.8±22.9粒（表3）。

3.5 紅牡丹

紅牡丹是134-11×鈴140雜F1代交組合。果形橢圓，皮厚0.34±0.05 cm，淺花皮，紅瓤，瓤質細爽，中心可溶性固形物含量11.28%±0.30%，邊部10.12%±0.64%，品質佳，單瓜籽粒數86.5±52.7 粒，僅為對照組合134×鈴8單瓜籽粒數195.3±46.0粒的44.3%。是個早熟、皮薄、優質、紅瓤小果型少籽雜交1代組合。

4 討 論

（1）染色體易位雜交1代組合（包括易位系交二倍體品種和易位系間互交）具有三大優點：

①易位系雜交1代組合多數保留了對照組合（非易位系親本雜交組合）的雜種優勢和優良特征特性。其單瓜籽粒數都明顯少于對照組合，而且果實可溶性固形物含量都有不同程度提高，從而提高了西瓜雜交1代的品質和商品價值。本研究結果曾進行過報道[1]，與王鳴、張興平、張顯、劉莉、焦定量、段愛民等[2-4]研究結果一致。例如，易位雜交1代科豐黑美人（友423易位系×黑父本）其單瓜籽粒數平均98粒，僅為對照組合友2×黑父本 F1代單瓜籽粒數163.5粒的59.9%。中心可溶性固形物含量11.27%，邊部10.1%，對照組合友2×黑父本分別為9.92%和8.38%，對照品種農友黑美人分別為10.67%和8.93%。紅牡丹（易位系134-11交易位系鈴140）單瓜籽粒數86.5粒，僅為對照組合（134×鈴8）195.3粒的44.3%；中心可溶性固形物含量11.28%，邊部10.12%，對照組合分別為10.75%和8.45%。易位系友423交易位系鈴140單瓜籽粒數23粒，僅為對照組合（友2×鈴8）單瓜籽粒數152粒的15%；中心可溶性固形物含量13.7%，比對照組合11.7% 提高了2百分點（表3）。易位雜交1代組合性狀調查可以更多了解易位雜交1代組合的優點。

②易位系種子繁殖、雜交種子制種與二倍體雜交組合親本繁殖雜交種子制種相同，易于操作。

③易位雜交1代每個植株花粉均為半敗育，所以可以在雜交種子1代植株雄花開放時進行花粉育性鑒定，確定雜交種子的純度，從而大大縮短和提早確定雜交種子純度的時間，易位雜交種子子1代純度無需等到瓜果形成、定個、成熟后。只要保證植株雄花能開放的生長時間和種植密度即可，從而節省了純度鑒定成本。

（2）誘變培育西瓜染色體易位系的技術容易掌握，只要按步驟進行就可在較短時間內育成易位系。但以育種為目的，應首先把最優良的、生產上已經應用的常規雜交1代組合的父本或母本或父母本誘變培育成易位系，就能在短時間內組配育成優良的易位雜交1代少籽西瓜組合。筆者把5個常規二倍體西瓜品種（品系）134、鈴8、宅黃、友2、小花黃通過輻射誘變，經過M1代、M2代和測交F1代3次種植育成了134-11，鈴140、鈴139，宅黃421、宅黃422，友423、友143、友145 和小花黃易位系。說明培育易位系的效率很高且可靠。

（3）易位系×非易位系親本雜交1代和易位系之間互交的1代單瓜籽粒數，不同組合之間差異極大。只要誘變育成多種多樣的染色體易位系，進行易位系與二倍體品種測交和不同易位系之間互交，定能選配出多種類型優良少籽染色體易位雜交1代組合。

（4）易位3號作母本與其他易位系（易位系 5號、易位系134-11）雜交子1代雄花退化，必須用二倍體西瓜育性正常花粉進行人工輔助授粉才能坐果。反之用易位系3號作父本與易位系5號或易位系134-11的雜交子1代，未出現雄花退化現象。易位系3號為母本或父本的雜交子1代，花粉敗育率更高，籽粒普遍更少（表2的5-1～5-11）。易位系3號為母本與易位系5號和易位系134-11雜交子1代雄花均退化，但易位系3號為母本與易位系鈴139、宅黃421、友423的雜交子1代是否出現雄花退化現象尚未可知。我們期待，也有可能通過研究培育出大量的西瓜染色體易位系，盡早育成像易位系3號這樣特性而更具優良綜合性狀的易位系，選育出更少籽的易位雜交組合。

（5）通過重復輻照誘發多對染色體易位培育極少籽易位系，直接用于生產，但重復輻照必然引起西瓜基因突變，不利于優良性狀易位系的培育。即使能直接育成少籽易位系，也會因單瓜籽少，種子繁殖成本高，難以直接應用。直接應用易位系于生產必然缺失雜種優勢，因此通過培育多種多樣的易位系進行易位系與非易位系之間的雜交和易位系之間互交是培育具有雜種優勢的易位雜交1代少籽組合較為合理可行的途徑。相信通過全國西瓜育種科技人員的努力，可望在較短時間內誘發培育出多種多樣優良性狀的易位系，選配出受瓜農和消費者歡迎的易位雜交1代少籽西瓜品種，實現西瓜雜交1代少籽化的目標。

參考文獻

[1] 朝井小太郎，吳進義，陳璞華，等. 誘發染色體易位培育少籽西瓜的研究[J]. 果樹科學，1987，4（2）： 31-32.

[2] 王鳴，張興平，張顯，等. 用γ射線誘發染色體易位選育少籽西瓜的研究[J]. 園藝學報，1988，15（2）： 125-130.

[3] 李平，鄭金煥，張明權，等. 我國易位少籽西瓜研究回顧與展望[J]. 農業科技通訊，2009（5）： 7-8.

[4] 劉莉，焦定量，段愛民，等. 染色體易位對西瓜主要性狀的影響[J]. 果樹學報，2006，23（1）： 81-85.