植物耐鹽分子機理研究進展

摘要：針對日益嚴重的土壤次生鹽堿化問題，綜述了鹽脅迫下植物耐鹽分子機理的研究進展。

關鍵詞：植物；耐鹽；分子機理；研究進展

中圖分類號：Q945.78 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2013）02-0255-03

目前，全世界的鹽堿地面積約10億hm2，另外還有約1/5的灌溉農(nóng)業(yè)用地受到次生鹽堿化的影響[1]，因此土壤鹽害已成為限制農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的主要因素[2]。中國有鹽堿地0.27億hm2，由于耕作和灌溉措施不當、過度放牧等原因，又造成了近670萬hm2的次生鹽堿化土地，發(fā)生土壤次生鹽堿化的往往是處于干旱半干旱地區(qū)，沙漠綠洲等生態(tài)環(huán)境脆弱的地區(qū)。因此，土壤次生鹽堿化對生態(tài)環(huán)境造成嚴重的破壞，如果不及時地加以遏制，后果將會是不堪設想的。另外，隨著世界人口的劇增及發(fā)展中國家城市化和工業(yè)化進程的加劇，加上土壤的次生鹽堿化，導致可耕地面積逐年下降，嚴重威脅著世界糧食生產(chǎn)安全，對于人均耕地面積相對較小的中國來說這更是日益嚴重的問題。因此，研究植物耐鹽機理、開發(fā)利用耐鹽植物資源、培育耐鹽作物、有效利用鹽堿地對于農(nóng)業(yè)發(fā)展、糧食安全以及生態(tài)環(huán)境安全都具有重要意義。

鹽脅迫下植物體內(nèi)的離子平衡和水分平衡被打破，導致細胞毒性、滲透脅迫及因此而導致的氧化脅迫[3]。植物不同于動物在遭受不良環(huán)境壓力時可以躲避不良環(huán)境，因而植物只能通過改變自身細胞和分子水平的代謝機制來適應環(huán)境。鹽脅迫下植物通過小分子滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和大分子滲透保護蛋白的積累、離子攝入和區(qū)室化以及抗氧化物酶合成等對鹽害做出響應。

1 小分子滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累

正常情況下植物體內(nèi)的滲透保護物質(zhì)含量相對較低，當植物受到鹽脅迫時，由于外界滲透壓較低而對細胞產(chǎn)生滲透脅迫，為了維持胞內(nèi)滲透壓，植物會主動積累一些滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，以便于從環(huán)境中不斷吸收水分并防止自身水分的滲出。

雖然鹽脅迫下碳的同化作用下降，但植物體內(nèi)的可溶性糖含量卻呈上升趨勢[4]，可溶性糖一方面可作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)降低細胞水勢，另一方面可參與隨后的生理恢復和修復過程[5]，研究表明可溶性糖對鹽脅迫下甜土植物的滲透調(diào)節(jié)貢獻可達到50%以上[6]。

關于甜菜堿和脯氨酸（Pro）在鹽脅迫下的作用，有的學者認為二者是植物對鹽害的積極響應，因為隨著鹽濃度的增加二者含量也上升[7，8]；但也有研究表明隨著鹽濃度的增加，甜菜堿量增大的幅度很小[9]，而Pro含量雖然有所上升，但其濃度很小[10]，說明二者作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的調(diào)節(jié)能力很有限，因而認為二者的積累并不代表抗鹽能力大小，不能作為抗鹽生理指標；還有學者認為二者的積累是植物遭受脅迫的反應，是植物受害的產(chǎn)物[6]。

植物體內(nèi)的甜菜堿由膽堿單加氧酶（CMO）和甜菜堿醛脫氫酶（BADH）催化合成。研究表明轉CMO和BADH基因的植物在鹽脅迫下的膜結構損傷降低，抗鹽性提高[11]。植物體內(nèi)Pro通過谷氨酸和鳥氨酸兩條途徑合成，鹽脅迫下雖然植物體內(nèi)的Pro大量積累，但是谷氨酸途徑的關鍵酶P5CS活性及其基因表達沒有變化[12]，可見Pro的積累與P5CS的調(diào)控無關，且Pro的積累與蛋白質(zhì)分解也沒有相關性[13]，這說明鹽脅迫下Pro的積累是鳥氨酸途徑產(chǎn)生的。研究表明鹽脅迫明顯激活了大麥的鳥氨酸途徑，使大麥Pro含量上升，且幼苗耐鹽性增強[14]，而將鳥氨酸途徑的關鍵酶OAT基因轉入水稻后，鹽脅迫下轉基因水稻Pro大量積累并獲得了耐鹽性[15]。

雖然生理生化研究結果對甜菜堿和Pro在植物耐鹽性中的貢獻存在爭議，但是將甜菜堿和Pro合成的關鍵酶基因轉入甜土植物后的研究證實二者的積累對植物耐鹽性具有重要意義，這也說明分子機理的研究對于闡明植物耐鹽機理具有重要的作用。

2 大分子滲透保護蛋白的積累

水通道蛋白（AQPs）是水選擇性通透的膜內(nèi)在蛋白，根據(jù)氨基酸序列同源性及結構特征可將植物AQPs分為5類，即質(zhì)膜內(nèi)在蛋白（PIP）、液泡膜內(nèi)在蛋白（TIP）、類Nod26膜內(nèi)蛋白（NIP）、小堿性膜內(nèi)蛋白（SIP）及類 GlpF膜內(nèi)在蛋白（GIPs）。植物通過調(diào)節(jié)AQPs的活性協(xié)同微調(diào)水分的跨膜運輸，進而維持高滲條件下的水分平衡以抵御各種逆境脅迫。目前關于鹽脅迫下AQPs表達調(diào)控的研究主要集中在PIPs和TIPs亞類。

鹽脅迫下AQPs基因的調(diào)節(jié)是一個復雜的過程，不同植物AQPs的調(diào)控方式不同，鹽脅迫下AQPs的轉錄和表達水平可被下調(diào)[16，17]，亦可被上調(diào)[18]，也可因鹽濃度、處理時間或組織不同而處于波動變化之中[19，20]。

胚胎發(fā)生晚期豐富蛋白（LEA）是當前逆境生理學研究的熱點之一，大多數(shù)LEA蛋白主要由親水性氨基酸組成，其高級結構含無規(guī)則線團和α-螺旋[21]，表明LEA蛋白具有較高的水合能力，可能通過結合水分或替代水分子保護細胞免受脅迫的傷害。研究表明在非生物脅迫下，LEA蛋白大量積累并提高了植物抗性[22]，將LEA基因轉入擬南芥后提高了其耐鹽性[23]，說明LEA蛋白積累是植物對環(huán)境適應的重要表現(xiàn)，其基因表達的變化與植物抗逆性有關。

3 離子攝入和區(qū)室化

高濃度的Na+嚴重阻礙植物對K+的吸收和運輸，導致K+缺失，雖然細胞可通過犧牲K+的吸收換取Na+積累的減少來提高耐鹽性，但胞質(zhì)中適當?shù)腒+是維持滲透平衡所必需的，且K+在控制氣孔的開關中有重要作用[24]。另外，許多胞質(zhì)酶能被K+活化而受Na+的抑制，因此胞內(nèi)必須維持一定的K+才能維持正常生長。

在高鹽環(huán)境中Na+的吸收、轉運和區(qū)室化作用是植物生存的關鍵因素[25]，耐鹽植物通過Na+/H+反向轉運體將Na+轉運到液泡中或從胞質(zhì)中轉運到胞外，從而避免Na+毒害并保持離子平衡。表達Na+/H+反向轉運體基因的擬南芥耐鹽性提高[26]，表明Na+/H+反向轉運體與植物耐鹽性關系密切，且可提高非鹽生植物的抗鹽能力。研究表明梭梭（Haloxylon ammodendron）在鹽脅迫下主要通過離子區(qū)室化作用進行滲透調(diào)節(jié)，其中Na+對滲透壓的貢獻率超過50%[27]，在此基礎上只需積累少量的有機滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，就可使梭梭植物獲得很強的耐鹽性。

4 抗氧化物酶的合成

鹽脅迫導致的滲透脅迫和離子毒害使植物產(chǎn)生大量的活性氧（ROS），ROS濃度的提高會積累丙二醛（MDA）等有害的過氧化物，造成膜脂過氧化，使ROS產(chǎn)生與清除之間的動態(tài)平衡被破壞，如果ROS不能及時清除就會造成氧化脅迫[28，29]。植物體內(nèi)的抗氧化酶系統(tǒng)主要包括SOD、POT、CAT等酶。研究表明鹽脅迫下鹽生植物抗氧化酶活性高于非鹽生植物[30]，鹽脅迫下植物體內(nèi)抗氧化酶的活性上升可清除過多的活性氧，從而保護膜系統(tǒng)不受破壞并提高植物耐鹽性[31]。另外，鹽脅迫下抗氧化酶基因的過表達可使轉基因植株抗氧化酶活性增強，從而減少了鹽脅迫的傷害[32]，可見抗氧化酶系統(tǒng)對植物耐鹽性具有重要作用。

綜上所述，鹽處理對植物的影響包括離子脅迫、滲透脅迫和氧化脅迫，而植物的耐鹽性涉及生理生化及分子等多個水平，盡管國內(nèi)外學者對植物耐鹽性進行了大量的研究，獲得了很多耐鹽相關基因與蛋白，但到目前為止植物耐鹽的分子機制并不十分清楚。由于植物的耐鹽性是多基因調(diào)控的，因而，繼續(xù)深入進行植物耐鹽機理研究，分離并鑒定出新的耐鹽基因和蛋白，是對植物耐鹽機理進行全面闡明的前提。

另外，青海柴達木盆地大量的鹽堿地孕育了豐富的鹽生植物資源，這些植物資源不僅擁有很強的耐鹽性，同時還具有重要的藥用價值、經(jīng)濟價值以及生態(tài)價值。因而，加強這些耐鹽植物的耐鹽生理及分子機理的研究，不僅可為合理地開發(fā)利用這些鹽生植物資源以及改良鹽堿土奠定基礎，同時也為耐鹽作物的培育提供新的有效的基因資源，從而為擴大優(yōu)良作物的分布范圍并推動鹽堿地農(nóng)業(yè)的發(fā)展奠定基礎。

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