西南樺大樹法選優(yōu)及其增益估測(cè)的研究

摘要：以11年生西南樺人工林為研究材料，采用優(yōu)樹縮差與優(yōu)良度回歸分析方法，構(gòu)建西南樺優(yōu)樹縮差估測(cè)方程，并探討了西南樺優(yōu)樹優(yōu)良度與遺傳增益估算的相關(guān)關(guān)系。結(jié)果表明，西南樺優(yōu)樹材積縮差估測(cè)方程為Uv=1.977+0.043 KD，r=0.729，達(dá)到顯著水平；經(jīng)21株候選優(yōu)樹和105株優(yōu)勢(shì)木實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)驗(yàn)證，平均相對(duì)誤差小于10%，可在實(shí)際工作中運(yùn)用。通過(guò)構(gòu)建優(yōu)樹縮差、入選率、選擇強(qiáng)度三維換算表，確定了西南樺選優(yōu)時(shí)優(yōu)樹優(yōu)良度下限為5%，上限為20%，其對(duì)應(yīng)的入選率分別為4.0%、0.5%，遺傳增益分別為10.136%、12.485%。

關(guān)鍵詞：西南樺；優(yōu)樹選擇；優(yōu)良單株

中圖分類號(hào)：S792.159；S722.3+3 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2013）02-0355-04

優(yōu)樹是指在同一林分中相同立地條件下，生長(zhǎng)量、材性、干性、適應(yīng)性、抗逆性等方面遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)同種、同齡樹木的單株或小群體樹木[1]。優(yōu)樹選擇就是利用可遺傳表型變異，通過(guò)人工高強(qiáng)度選擇獲得最大遺傳增益。林業(yè)工作者采用配對(duì)t檢驗(yàn)方法，已對(duì)南洋楹[Albizia falcataria（L.）Fosberg][2]、鄧恩桉（Eucalyptus dunnii Maiden）[3]、栓皮櫟（Quercus variabilis Bl.）[4]等樹種的優(yōu)樹生長(zhǎng)量入選標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行了選擇確定。但是優(yōu)樹優(yōu)良性狀入選閾值確定以及與預(yù)期遺傳增益有何聯(lián)系這方面的研究報(bào)道還是很少。鐘偉華等[5]通過(guò)建立材積縮差U、入選率P、選擇強(qiáng)度i三維換算表，估測(cè)了火炬松（Pinus taeda L.）大樹選優(yōu)遺傳增益，獲得了火炬松大樹優(yōu)良度下限值與上限值，為火炬松大樹選優(yōu)研究和計(jì)劃育種提供了理論指導(dǎo)。

西南樺（Betula alnoides Buch.-Ham. ex. D. Don）為樺木科（Betulaceae）珍貴鄉(xiāng)土速生用材樹種，其適應(yīng)性強(qiáng)、生態(tài)效益好[6]，主要分布在中國(guó)熱帶、南亞熱帶地區(qū)，廣泛用于高檔建筑和高檔家具制作[7]。目前華南與西南地區(qū)在開展西南樺種源家系試驗(yàn)時(shí)發(fā)現(xiàn)西南樺個(gè)體之間存在著豐富的遺傳變異[8-10]。研究表明，經(jīng)人工高強(qiáng)度選擇固化優(yōu)異遺傳基因，可獲得最大遺傳增益。因此試驗(yàn)對(duì)11年生西南樺人工純林開展了選優(yōu)研究，探討了西南樺優(yōu)樹入選閾值和遺傳增益估測(cè)，以期為西南樺大樹選優(yōu)研究和用材林生產(chǎn)提供理論指導(dǎo)。

1 試驗(yàn)概況

試驗(yàn)地點(diǎn)位于廣西壯族自治區(qū)憑祥市中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心下屬的伏波實(shí)驗(yàn)場(chǎng)，該地地貌為低山，海拔480 m，屬北熱帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫20.2 ℃，年均降水量1 350 mm，空氣相對(duì)濕度80%。試驗(yàn)樣地有21塊，西南樺人工純林的林齡有11年，樣地土壤為硅質(zhì)巖山地黃紅壤，坡度25°，土壤pH 4.3，土中有機(jī)質(zhì)含量30～50 g/kg，屬于較肥沃的土壤。

2 研究方法

2.1 西南樺優(yōu)良度與縮差

在立地條件相對(duì)一致的情況下，設(shè)立不少于50株樹木的西南樺樣地，實(shí)測(cè)每株樹的胸徑、樹高，并分別計(jì)算其胸徑、樹高、材積的縮差，按1∶5的比例與優(yōu)勢(shì)木對(duì)比優(yōu)樹胸徑、樹高、材積的優(yōu)良度。根據(jù)小概率原理，當(dāng)樣地內(nèi)最大樹木的胸徑、樹高的縮差大于1.96者，則認(rèn)為此個(gè)體已經(jīng)從群體中分化出來(lái)，即可評(píng)為優(yōu)樹[11]。樣地優(yōu)樹的優(yōu)良度和縮差計(jì)算公式[5]為：

K=（X優(yōu)-X5）/X5×100%

U=（X優(yōu)-X）/SX

式中，K、U分別是優(yōu)樹某性狀（X）的優(yōu)良度、縮差，X可以是樹高（H）、胸徑（D）或材積（V）。X優(yōu)、X5、X與SX分別是優(yōu)樹X性狀值、5株優(yōu)勢(shì)木及樣地內(nèi)全部樹木X性狀的均值和標(biāo)準(zhǔn)差。當(dāng)樣地內(nèi)活立木足夠多時(shí)，U近似N（0，1）分布。

2.2 估測(cè)方程及其估測(cè)誤差

回歸估測(cè)方程的因變量為Y，自變量為X。根據(jù)優(yōu)樹踏查資料，分別求出西南樺優(yōu)樹優(yōu)良度和縮差的簡(jiǎn)單相關(guān)系數(shù)與回歸估測(cè)方程及其平均絕對(duì)誤差Se、平均相對(duì)誤差E、Yt和任一Y值的絕對(duì)誤差Eyt與Ey[5]。

Se=■，E=Se / Y×100%

Eyt=t0.05×Se■

Ey=t0.05×Se■

式中，Y、Y、Yt和N分別是因變量的實(shí)際值及其平均值、理論值、樣本（樣地）數(shù)。X、X0分別是自變量的平均值、給定值。縮差估測(cè)模型均是用最小二乘法求得的一元線性回歸方程。

2.3 西南樺入選優(yōu)樹性狀預(yù)期遺傳增益估算

遺傳增益公式為ΔG=iCVh2；

假設(shè)優(yōu)樹生長(zhǎng)性狀符合正態(tài)分布，

令Z=（e-t×t/2）/■，

則有i=Z/P；P=■Zdt；

在此，i為選擇強(qiáng)度，P是入選率，CV、h2、U分別是X性狀的變異系數(shù)、遺傳力、縮差，Z是入選個(gè)體對(duì)應(yīng)于正態(tài)分布的縱坐標(biāo)縱線高，t為時(shí)間（年）。運(yùn)用公式可以算出縮差、入選率和選擇強(qiáng)度三維換算表[5]。

3 結(jié)果與分析

3.1 西南樺優(yōu)樹樹高、胸徑與材積縮差估測(cè)方程

11年生西南樺人工純林胸徑、樹高、材積的縮差與優(yōu)樹胸徑和樹高優(yōu)良度的回歸估測(cè)方程擬合及平均相對(duì)誤差與相關(guān)系數(shù)計(jì)算結(jié)果見表1。從表1可見，西南樺優(yōu)樹胸徑、樹高、材積的縮差與優(yōu)樹胸徑和樹高優(yōu)良度（KD、KH）的相關(guān)系數(shù)分別為0.831、 0.866、0.729，達(dá)到了顯著或極顯著水平；西南樺優(yōu)樹胸徑、樹高、材積的縮差回歸估測(cè)方程的平均相對(duì)誤差分別為10.197 7%、10.785 0%、10.566 3%，表明西南樺優(yōu)樹胸徑、樹高、材積的縮差可以運(yùn)用胸徑、樹高的優(yōu)良度實(shí)測(cè)值而代入表1的方程中進(jìn)行估算。

3.2 西南樺優(yōu)樹材積縮差簡(jiǎn)捷估測(cè)方程

西南樺優(yōu)樹材積縮差與胸徑和樹高優(yōu)良度逐步回歸分析結(jié)果見表2。由表2可知，西南樺優(yōu)樹材積縮差UV與胸徑優(yōu)良度KD相關(guān)系數(shù)為0.729，達(dá)到顯著水平，表明胸徑優(yōu)良度KD對(duì)材積縮差UV估測(cè)有效，并且西南樺優(yōu)樹材積縮差簡(jiǎn)捷估測(cè)方程平均相對(duì)誤差為10.540 9%，小于11%，可在實(shí)際工作中加以運(yùn)用。而西南樺優(yōu)樹材積縮差UV與樹高優(yōu)良度KH的相關(guān)系數(shù)為0.521，t 檢驗(yàn)不顯著（所以沒有列入表2），表明KH對(duì)UV的估測(cè)是無(wú)效的。

3.3 西南樺優(yōu)樹縮差簡(jiǎn)捷估測(cè)方程的驗(yàn)證

利用21株（分別編序號(hào)）西南樺候選優(yōu)樹材積縮差估測(cè)值與105株西南樺優(yōu)勢(shì)木材積縮差實(shí)測(cè)值進(jìn)行比較，對(duì)西南樺優(yōu)樹材積縮差估測(cè)方程進(jìn)行驗(yàn)證，結(jié)果見表3。從表3中可知，平均相對(duì)誤差都小于10%，其中相對(duì)誤差的絕對(duì)值大于10%的有6、8、13、18、21 號(hào)共5株西南樺，其余株的相對(duì)誤差的絕對(duì)值均小于10%，表明估測(cè)方程可在實(shí)際工作中運(yùn)用。

3.4 西南樺優(yōu)樹材積縮差U、入選率P、選擇強(qiáng)度i三維換算表

利用西南樺優(yōu)樹某性狀縮差的實(shí)測(cè)值或估測(cè)值，代入計(jì)算方程式，即可求算出入選率、選擇強(qiáng)度，表4列出了選優(yōu)中常見的縮差U值及其對(duì)應(yīng)的入選率P值、選擇強(qiáng)度i值三維換算對(duì)應(yīng)關(guān)系。由表4可知，隨著U值增大，P值迅速遞減，i值則隨之遞增而迫近U值，這時(shí)選出西南樺優(yōu)樹的機(jī)會(huì)就會(huì)大為減少。當(dāng)U=5.0 時(shí)，i=5.18，P=2.87×10-7，即優(yōu)樹選出率小于千萬(wàn)分之三。

3.5 西南樺優(yōu)樹預(yù)期遺傳增益估算與優(yōu)良度閾值確定

遺傳增益反映了在一定選擇強(qiáng)度下，子代獲得遺傳性變異的幅度，其數(shù)值等于遺傳力、選擇強(qiáng)度、性狀變異系數(shù)的乘積。計(jì)算材積遺傳增益時(shí)，遺傳力取0.4，變異系數(shù)取10%，則材積估算結(jié)果見表5。從表5測(cè)算，西南樺優(yōu)樹胸徑優(yōu)良度等于5%時(shí)，優(yōu)樹選出率為4%，材積預(yù)期遺傳增益為10.136%，這個(gè)結(jié)果相當(dāng)于第一代無(wú)性系種子園的遺傳改良水平。因此，選優(yōu)時(shí)優(yōu)樹優(yōu)良度下限定在5%是恰當(dāng)?shù)模煌恚髂蠘鍍?yōu)樹胸徑優(yōu)良度等于20%時(shí)，優(yōu)樹選出率為0.5%，預(yù)期遺傳增益為12.485%，接近第一代無(wú)性系種子園到第二代無(wú)性系種子園中間的遺傳改良水平。因此，西南樺選優(yōu)時(shí)優(yōu)樹優(yōu)良度上限定在20%左右。

4 小結(jié)與討論

標(biāo)準(zhǔn)地法和5株優(yōu)勢(shì)木對(duì)比法為常用的優(yōu)樹選擇方法[2，12，13]，但是關(guān)于5株優(yōu)勢(shì)木對(duì)比法選優(yōu)中胸徑、樹高優(yōu)良度選擇的起點(diǎn)及其與預(yù)期遺傳增益聯(lián)系的研究報(bào)道很少。試驗(yàn)對(duì)11年生西南樺優(yōu)樹進(jìn)行了選擇研究，結(jié)果表明西南樺優(yōu)樹胸徑優(yōu)良度等于5%時(shí)，優(yōu)樹選出率為4%，材積預(yù)期遺傳增益為10.136%，相當(dāng)于第一代無(wú)性系種子園的遺傳改良水平；西南樺優(yōu)樹胸徑優(yōu)良度等于20%時(shí)，優(yōu)樹選出率為0.5%，預(yù)期遺傳增益為12.485%，接近第一代無(wú)性系種子園到第二代無(wú)性系種子園中間的遺傳改良水平。從而確定了西南樺優(yōu)樹胸徑優(yōu)良度的閾值，其下限值為5%、上限值為20%。

優(yōu)樹選擇研究就是充分利用林木優(yōu)質(zhì)變異，最大限度地收集優(yōu)質(zhì)材料進(jìn)行選擇；而高強(qiáng)度選擇必然引起入選率遞減，造成群體遺傳基礎(chǔ)變窄，進(jìn)而可能導(dǎo)致植株適應(yīng)性、抗病性、抗蟲性減弱，所以存在較大的風(fēng)險(xiǎn)。因此在優(yōu)樹選擇時(shí)，選擇適宜的入選率、選擇強(qiáng)度，除了保證入選標(biāo)準(zhǔn)精度外，更要確保群體的多樣性。

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