入侵雜草牛膝菊和粗毛牛膝菊種子成熟與萌發(fā)研究

摘要：為進(jìn)一步明確入侵雜草牛膝菊（Galinsoga parviflora）與粗毛牛膝菊（G. ciliata）發(fā)生和危害規(guī)律，對(duì)其種子的成熟時(shí)間、結(jié)實(shí)能力和種子發(fā)芽能力進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，同期播種的粗毛牛膝菊種子成熟早于牛膝菊，全生育期內(nèi)粗毛牛膝菊的成熟花序和種子數(shù)量更多。牛膝菊成熟種子28 ℃培養(yǎng)5 d發(fā)芽率超過40%，培養(yǎng)15 d基本完成發(fā)芽；粗毛牛膝菊種子培養(yǎng)5 d基本不發(fā)芽，培養(yǎng)30 d發(fā)芽的仍較多。可見粗毛牛膝菊的結(jié)實(shí)能力強(qiáng)于牛膝菊，但種子發(fā)芽速度慢，發(fā)芽周期長。推測(cè)粗毛牛膝菊種子可能具有一定的后熟或休眠特性，顯示出更強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)性。

關(guān)鍵詞：入侵雜草；牛膝菊；粗毛牛膝菊；種子萌發(fā)；種子成熟

中圖分類號(hào)：S451；Q945.53 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2013）02-0331-03

牛膝菊屬（Galinsoga）植物為菊科一年生草本植物，起源于美洲，主要有5個(gè)種，原分布于中美洲山區(qū)[1]，現(xiàn)成為世界性雜草，該屬造成農(nóng)業(yè)生產(chǎn)損失較大的有2個(gè)種，分別為牛膝菊（G. parviflora Gav.）和粗毛牛膝菊[G. quadriradiata Ruiz Pavon或G. ciliata （Raf.） Blake][2]。自20世紀(jì)20年代開始，歐洲大部、印度、中國等地陸續(xù)有關(guān)于牛膝菊屬雜草的分布與危害的報(bào)道[3-9]，在云南、四川、貴州發(fā)生危害較重[10]。盡管美國、印度和歐洲對(duì)牛膝菊屬雜草做過一些研究[1，6]，但相對(duì)其危害嚴(yán)重性來講，研究頗顯不足，還有待進(jìn)一步深入。為進(jìn)一步明確其發(fā)生和危害規(guī)律，為有效控制提供理論依據(jù)，需從各個(gè)方面研究其生長發(fā)育的生理、生態(tài)學(xué)特性。

種子繁殖是植物繁殖和傳播的主要方式，也是雜草形成危害的第一步。種子從母體成熟脫落到形成健康幼苗的過程受到多種環(huán)境因素的影響[11]，這些因素對(duì)種子的存活和萌發(fā)能力起著重要作用，適宜的環(huán)境是雜草入侵農(nóng)田的前提條件。在種子成熟過程中，母體植物所處環(huán)境條件對(duì)后期種子的萌發(fā)能力具有重要影響[12-14]。牛膝菊屬植物邊開花邊生長邊結(jié)實(shí)，同株植物上的種子不同時(shí)成熟，種子成熟期延綿數(shù)月，不同時(shí)期成熟的種子在萌發(fā)能力上是否存在差異有待研究。試驗(yàn)從種子生理學(xué)角度研究牛膝菊和粗毛牛膝菊種子成熟情況和不同時(shí)段成熟的種子的發(fā)芽情況，旨在探究牛膝菊和粗毛牛膝菊種子成熟與萌發(fā)的差異，為入侵雜草防除提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 植物材料

2010年8月底在云南農(nóng)業(yè)大學(xué)后山農(nóng)場(chǎng)收集粗毛牛膝菊和牛膝菊種子，放置室內(nèi)風(fēng)干后用自封袋封好，4 ℃冰箱保藏。于2011年3月10日取出種子在培養(yǎng)皿中催芽至種子發(fā)芽后，移栽至裝有富含有機(jī)質(zhì)土壤的花盆中，溫室自然光照培養(yǎng)，苗高5 cm時(shí)間苗，每盆保留健苗1株。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 種子收集 待粗毛牛膝菊和牛膝菊種子成熟開始采集種子，直至全生育期結(jié)束。于種子彈射前、絮毛已展開時(shí)采集，收集成熟花序上的所有種子，統(tǒng)計(jì)每天成熟的花序數(shù)和種子數(shù)。

1.2.2 粗毛牛膝菊和牛膝菊種子發(fā)芽試驗(yàn) 將不同成熟期花序上的種子分別均勻放在置有雙層濾紙的培養(yǎng)皿中，加適量滅菌水，加水量以不引起種子滾動(dòng)為宜，同一花序的種子在同一培養(yǎng)皿中培養(yǎng)。培養(yǎng)溫度28 ℃，自然光照，適時(shí)補(bǔ)水。每天觀察種子發(fā)芽情況，統(tǒng)計(jì)發(fā)芽數(shù)量，將發(fā)芽種子拿出培養(yǎng)皿，繼續(xù)觀察剩余種子發(fā)芽情況到培養(yǎng)30 d。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理 花序成熟率=已成熟花序個(gè)數(shù)/全生育期成熟花序個(gè)數(shù)×100%；發(fā)芽率=統(tǒng)計(jì)天數(shù)內(nèi)發(fā)芽種子粒數(shù)/供試種子粒數(shù)×100%。數(shù)據(jù)采用Excel 2007進(jìn)行統(tǒng)計(jì)制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 牛膝菊和粗毛牛膝菊種子成熟的差異

同期播種的牛膝菊和粗毛牛膝菊種子成熟情況存在較大差異。粗毛牛膝菊第一花序成熟時(shí)間為4月16日，牛膝菊第一花序成熟時(shí)間為4月21日，前者比后者早5 d；粗毛牛膝菊最后一個(gè)花序成熟比牛膝菊最后一個(gè)花序成熟早3 d。牛膝菊種子成熟期比粗毛牛膝菊種子成熟期短2 d。全生育期粗毛牛膝菊成熟72個(gè)花序，牛膝菊只有48個(gè)。2種植物在4月30日左右花序成熟均較少，爾后粗毛牛膝菊的成熟花序數(shù)迅速增加，其增加速度遠(yuǎn)大于牛膝菊。分析不同日期花序成熟的情況（圖1、圖2）可以看出，在種子開始成熟的15 d內(nèi)成熟花序數(shù)量少，而15 d以后花序成熟數(shù)量進(jìn)入快速增長期。粗毛牛膝菊比牛膝菊種子開始成熟的時(shí)間早，成熟的花序數(shù)多，花期長。

2.2 牛膝菊和粗毛牛膝菊種子發(fā)芽情況的差異

考慮到剛成熟種子可能具有一定程度的休眠或后熟作用，故將種子發(fā)芽試驗(yàn)的培養(yǎng)時(shí)間延長至30 d。從發(fā)芽試驗(yàn)結(jié)果（圖3、圖4）可見，牛膝菊種子與粗毛牛膝菊種子的萌發(fā)情況有較大差異。牛膝菊種子發(fā)芽較快，種子培養(yǎng)15 d已基本完成發(fā)芽，以后發(fā)芽率保持穩(wěn)定。而粗毛牛膝種子在培養(yǎng)前5 d發(fā)芽極少，爾后發(fā)芽種子數(shù)開始緩慢增加，培養(yǎng)30 d仍有較多種子發(fā)芽，發(fā)芽率在整個(gè)培養(yǎng)期間一直呈上升趨勢(shì)。

牛膝菊和粗毛牛膝菊成熟種子的發(fā)芽率情況有較大差異。牛膝菊種子培養(yǎng)5 d大多批次的發(fā)芽率大于40%；粗毛牛膝菊種子培養(yǎng)5 d絕大多數(shù)處于休眠狀態(tài)，所有批次種子的發(fā)芽率不超過8%。

比較不同時(shí)期成熟的2種植物種子的發(fā)芽情況，發(fā)現(xiàn)不同成熟時(shí)期的種子發(fā)芽率曲線有交叉的現(xiàn)象，雖然不同成熟時(shí)期的種子在發(fā)芽情況上存在差異，但不能明確種子成熟時(shí)期對(duì)發(fā)芽率的影響規(guī)律。

3 小結(jié)與討論

牛膝菊和粗毛牛膝菊是起源相同的兩個(gè)近緣種，從試驗(yàn)結(jié)果看，兩者繁殖能力差異較大。粗毛牛膝菊花序成熟比牛膝菊早，成熟花序和種子的數(shù)量多于牛膝菊。牛膝菊種子的休眠程度低，培養(yǎng)早期發(fā)芽率高；粗毛牛膝菊種子存在休眠或后熟作用，早期發(fā)芽率低。未發(fā)現(xiàn)種子的成熟時(shí)期與發(fā)芽率有直接關(guān)系。

粗毛牛膝菊與牛膝菊在花序成熟的速度和種子發(fā)芽上存在較大差異，粗毛牛膝菊種子成熟和發(fā)芽參差不齊可能是該雜草適應(yīng)能力更強(qiáng)的表現(xiàn)。粗毛牛膝菊為異源二倍體，染色體數(shù)量為32條，為牛膝菊的2倍[15]，可能因更復(fù)雜的遺傳基礎(chǔ)，表現(xiàn)出更強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)力。粗毛牛膝菊所表現(xiàn)出的較強(qiáng)結(jié)實(shí)性和發(fā)芽差異性，可能是這種適應(yīng)力的體現(xiàn)。

試驗(yàn)最初設(shè)想是探求粗毛牛膝菊與牛膝菊種子成熟時(shí)期與發(fā)芽率或發(fā)芽勢(shì)之間的關(guān)系，試驗(yàn)結(jié)果顯示不同時(shí)期成熟的種子發(fā)芽情況確實(shí)有差異，但發(fā)芽情況與種子成熟期的關(guān)系并不明顯。種子在成熟過程中，母株的光照、土壤等環(huán)境條件都有可能對(duì)種子的發(fā)芽產(chǎn)生影響，后續(xù)試驗(yàn)有待進(jìn)一步細(xì)化這些因素，力求闡明環(huán)境因素對(duì)牛膝菊屬種子發(fā)芽的影響。

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