摘要:針對(duì)贛南地區(qū)松材線蟲病防治的實(shí)際需要,研究媒介昆蟲松墨天牛(Monochamus alternatus Hope)的生活史。研究表明,贛南松墨天牛1年發(fā)生1~2代,以1代為主,2代數(shù)量僅約2%;以2~4齡幼蟲在樹皮下和木質(zhì)部內(nèi)越冬為主,占92%~93%,且幼蟲越冬需在10~13 ℃完成,翌年3月中旬恢復(fù)活動(dòng),繼續(xù)取食,4月上旬開始化蛹,4月下旬至5月下旬為化蛹盛期,7月中旬化蛹基本結(jié)束,最遲11月下旬化蛹結(jié)束;越冬代羽化期從4月下旬到8月,5~6月為羽化盛期,第一代10月上旬至11月初羽化;4月中旬到11月初林間可見成蟲;全年均有幼蟲,有世代重疊現(xiàn)象。
關(guān)鍵詞:贛南;松墨天牛;生活史
中圖分類號(hào):Q965;S433.5 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:A 文章編號(hào):0439-8114(2013)02-0321-03
松材線蟲[Bursaphelenchus xylophilus (steiner Buhrer)Nickle]適生區(qū)域廣泛、傳播途徑多樣、危害大、治理難,被列為國際重點(diǎn)林木病蟲害檢疫對(duì)象[1-3] ,由其引起的松材線蟲病是一種危險(xiǎn)性極強(qiáng)的松樹病害。自2003年入侵江西省贛州市章貢區(qū)后,至今發(fā)病面積已達(dá)120 hm2[4,5]。雖然各級(jí)林業(yè)部門采取了積極措施進(jìn)行防治,但疫情難以控制,擴(kuò)散態(tài)勢日趨嚴(yán)峻。松墨天牛(Monochamus alternatus Hope)是松樹的重要蛀干害蟲,也是松材線蟲病的主要媒介昆蟲,在松材線蟲的擴(kuò)散和侵染過程中起著關(guān)鍵性作用,它可以攜帶、傳播、協(xié)助松材線蟲侵入寄主。松材線蟲病害防治的關(guān)鍵之一是掌握松墨天牛的生活史[6,7],但關(guān)于松墨天牛在贛南地區(qū)生活史的研究未見報(bào)道。試驗(yàn)用引誘劑誘捕松墨天牛并用鐵紗籠在林間進(jìn)行飼養(yǎng),同時(shí)結(jié)合林間觀察,系統(tǒng)調(diào)查松墨天牛生活史,為該蟲害的預(yù)防和治理提供理論依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 調(diào)查區(qū)域與時(shí)間
2004~2008年連續(xù)對(duì)松墨天牛的生活史進(jìn)行系統(tǒng)觀測,重點(diǎn)為3個(gè)區(qū)域,分別為贛州市的松材線蟲病害分布區(qū)湖邊鎮(zhèn)、水東鄉(xiāng)、水西鎮(zhèn),輔助觀測區(qū)5個(gè),為重點(diǎn)區(qū)域周邊的贛縣、南康市及贛州南部的全南縣、北部的興國縣、東部的瑞金市。
1.2 生活史觀察
在湖邊鎮(zhèn)、水東鄉(xiāng)和水西鎮(zhèn)的松林中設(shè)置15個(gè)觀測樣地。在樣地內(nèi)選擇觀測樣木,選取蛀屑較多、樹皮松軟且易落、有天牛產(chǎn)卵且刻槽密度大的枯死木,伐倒鋸成100~250 cm的木段,用塑料薄膜封閉兩端并保濕,將木段放置于林間鐵紗籠內(nèi)。試驗(yàn)共伐枯死木19株,其中馬尾松12株、濕地松6株、加勒比松1株。將所取木段截成若干小段,并沿直徑劈開為四等份,至開始羽化出孔前定期查看木質(zhì)部內(nèi)幼蟲、蛹及羽化成蟲的情況。年末用75%乙醇?xì)⑺烙紫x,用游標(biāo)卡尺量取頭寬、頭長和體長,推算越冬蟲齡。自開始羽化脫出直至羽化脫出結(jié)束,每周劈開一段長木段作對(duì)照觀察,確認(rèn)是否為松墨天牛,記載其化蛹和羽化期時(shí)間,同時(shí)記錄其羽化脫出期、盛期、末期、性比和成活率。
1.3 成蟲習(xí)性觀測
選取雌成蟲、雄成蟲各10頭,成對(duì)放入50 cm×50 cm×50 cm飼養(yǎng)籠內(nèi)飼養(yǎng)。籠內(nèi)放1~3年生馬尾松新鮮枝條以供其取食補(bǔ)充營養(yǎng),枝條基部插入盛水容器保濕,每2~3 d進(jìn)行1次枝條更換。同時(shí)在各籠內(nèi)放入較長新鮮木段作產(chǎn)卵木。觀測其營養(yǎng)補(bǔ)充、交配、產(chǎn)卵、壽命等情況。
1.4 林間觀測松墨天牛生活史并測算其攜帶的松材線蟲量
從羽化脫出期開始,使用引誘劑誘捕松墨天牛。在林間觀察補(bǔ)充營養(yǎng)的松墨天牛種群數(shù)量,并記錄其羽化脫出期、盛期、末期,同時(shí)詳細(xì)地記載松墨天牛形態(tài)特征,對(duì)各時(shí)期誘捕的松墨天牛樣本進(jìn)行松材線蟲分離和帶蟲量測定,記錄蟲體攜帶松材線蟲的數(shù)量、攜帶松材線蟲的松墨天牛百分率。
2 結(jié)果與分析
2.1 松墨天牛越冬情況
2005年12月至2006年2月共捕獲松墨天牛幼蟲64頭,用游標(biāo)卡尺測量頭長、頭寬、體長,記錄其生存部位,結(jié)果見表1。調(diào)查結(jié)果顯示, 58頭發(fā)現(xiàn)于木質(zhì)部,約占總數(shù)的91%;6頭發(fā)現(xiàn)于皮下層,約占總數(shù)的9%;2、3、4齡幼蟲分別占9%、55%、36%,未發(fā)現(xiàn)蛹與成蟲。調(diào)查表明,松墨天牛以2~4齡幼蟲越冬,主要寄生于木質(zhì)部,少量存在于皮下層。大部分幼蟲寄生在樹干1 m以上的主干和大枝條內(nèi),寄生枝條最小直徑2.4 cm。越冬的幼蟲在10 ℃以上的條件下方能活動(dòng),13 ℃以上為活動(dòng)活躍溫度。暴露后頭部向上伸出,呈 “S”形,放回蛀道后通過啃咬木段產(chǎn)生木屑填堵洞口。2~8月共發(fā)現(xiàn)僵蟲3頭,有侵入孔但無蟲的空蛀道4處,說明幼蟲期有被天敵捕食和寄生的現(xiàn)象。
2.2 松墨天牛蛹的情況
2006年蛹初見于4月12日劈木內(nèi),復(fù)眼、口器已為黑色,表明化蛹初始時(shí)間為4月。通過飼養(yǎng)觀察其化蛹過程發(fā)現(xiàn),4齡幼蟲顏色變深、體縮、頭殼連皮脫離。4月25日劈木6組得到幼蟲8頭、蛹7頭、羽化出孔4個(gè),由此判斷4月中旬至5月初為化蛹高峰期。飼養(yǎng)觀察發(fā)現(xiàn),氣溫16~29 ℃時(shí)蛹期歷時(shí)12~16 d。測定32頭蛹的體長及體重,結(jié)果表明,體長范圍為1.40~1.82 cm,平均體長1.65 cm;體重范圍為0.182 3~0.261 2 g,平均體重0.224 1 g。蛹的末次發(fā)現(xiàn)時(shí)間為7月6日。化蛹過程中,蛹初時(shí)通體白色,隨后復(fù)眼逐漸變黑、附肢顏色逐漸加深、翅由灰色變?yōu)楹稚砥ぴ谟鸹俺屎诤稚駶櫋?/p>
2.3 松墨天牛成蟲情況
4月21日林間初現(xiàn)成蟲,并捕捉到雌成蟲1頭。4月27日飼養(yǎng)籠中羽化出成蟲3頭。飼養(yǎng)籠內(nèi)羽化統(tǒng)計(jì)和林間誘捕結(jié)果見表2。由表2可見,4月下旬至8月和10~11月為羽化期。多年的觀察資料和2007年的試驗(yàn)均顯示,5~6月為羽化高峰期,10月上、中旬有一個(gè)羽化次高峰期,7~11月均可見松墨天牛成蟲,但比5~6月明顯減少。林間觀測發(fā)現(xiàn),成蟲羽化后就近啃食1~2年生松樹嫩枝、樹皮,10 d后啃食多年生枝條和主干樹皮,產(chǎn)卵期仍取食。可以憑借樹下是否有松針?biāo)樾即致耘袛鄻渖嫌袩o松墨天牛。樹干上發(fā)現(xiàn)的單個(gè)成蟲產(chǎn)卵刻槽中多無卵, 2個(gè)以上成蟲產(chǎn)卵刻槽內(nèi)多能發(fā)現(xiàn)卵粒,可由此判斷松墨天牛是否在此樹中繁殖。用力搖晃樹干松墨天牛會(huì)掉落,說明其具有假死性。
松墨天牛成蟲羽化后24 h內(nèi)開始啃食樹皮及嫩枝以補(bǔ)充營養(yǎng),晴天食量大于陰天。6~10 d開始交尾,其后6 d左右開始產(chǎn)卵。產(chǎn)卵多見于林間枯木和帶葉的枯枝,少見于無枝葉的木段和伐樁,說明樹枝與樹葉適于松墨天牛產(chǎn)卵。2005年5月10日、5月25日、6月25日和10月8日分別對(duì)20頭誘捕獲得的松墨天牛成蟲進(jìn)行松材線蟲分離測定(表3),測出帶松林線蟲的天牛6頭,檢出率30%。各時(shí)期帶松材線蟲的松墨天牛成蟲比例和所攜帶的線蟲數(shù)量差別不明顯,春末、夏季、秋季林間羽化的成蟲均攜帶線蟲。由于材料多來源于感松材線蟲病的松林,所以檢驗(yàn)數(shù)量不能嚴(yán)格反映出普遍現(xiàn)象,但能說明4~10月松材線蟲病都有傳播擴(kuò)散的可能性,這增加了松材線蟲病防治的難度。
2.4 松墨天牛產(chǎn)卵情況
卵最早發(fā)現(xiàn)于5月14日,大多位于皮下形成層內(nèi),少量樹皮較薄的存在于木質(zhì)部內(nèi)。5月18日測定10粒卵的卵重和卵長,卵長0.36~0.41 cm、卵重0.003~0.004 g。成蟲受驚后交尾和產(chǎn)卵均受影響,被干擾時(shí)補(bǔ)充營養(yǎng)等活動(dòng)停止或躲藏,干擾過密則只咬出產(chǎn)卵刻槽而不產(chǎn)卵。卵孵化前卵殼干燥,孵化后幼蟲立即啃食樹皮,產(chǎn)卵刻槽內(nèi)出現(xiàn)樹皮粉末。最早于5月15日發(fā)現(xiàn)初孵幼蟲。初孵化的幼蟲重0.003 g、長4 mm。濕度過高或過低、松脂的數(shù)量多,均使孵化率明顯降低。
2.5 松墨天牛幼蟲情況
初孵化的幼蟲蛀食松樹皮層,產(chǎn)卵刻槽內(nèi)出現(xiàn)樹皮粉末并逐漸增多,2齡后產(chǎn)卵刻槽內(nèi)出現(xiàn)絮狀蛀屑,3齡幼蟲開始侵入木質(zhì)部,蛀屑及排泄物增多。2006年9月26日劈開木段觀察5月孵化的幼蟲生長狀況,發(fā)現(xiàn)部分開始化蛹,同年10月9日發(fā)現(xiàn)成蟲。林間觀察發(fā)現(xiàn),8~10月大量出現(xiàn)幼蟲蛀屑與蟲糞,林間說話會(huì)使磕木聲停止,說明外界聲音對(duì)幼蟲的活動(dòng)會(huì)產(chǎn)生較強(qiáng)的干擾。
2.6 松墨天牛年世代情況
松墨天牛年世代情況見圖1。籠內(nèi)林間飼養(yǎng)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),2006年5月14~18日部分成蟲產(chǎn)卵,當(dāng)年10月7日羽化出3頭,15日羽化出2頭,說明有2代發(fā)生。2007、2008年2年籠內(nèi)、林間飼養(yǎng)的松墨天牛產(chǎn)卵時(shí)間和成蟲羽化時(shí)間與2006年大致相同,也是每年發(fā)生2代,以1代為主,2代數(shù)量僅約2%。
3 結(jié)論
贛南松墨天牛1年發(fā)生1~2代,以1代為主。以2~4齡幼蟲在樹皮下和木質(zhì)部越冬,絕大多數(shù)在木質(zhì)部越冬。越冬幼蟲翌年4月上旬開始化蛹,蛹期為4月中旬至7月中旬;4月中下旬開始羽化、初現(xiàn)成蟲,成蟲期為4月中下旬至8月中旬。少數(shù)1年2代的9月中下旬至10月上旬化蛹,成蟲期為10月上旬至12月上旬。第一代幼蟲11月中下旬以1年1代幼蟲越冬;全年可見幼蟲,有世代重疊現(xiàn)象。
參考文獻(xiàn):
[1] 朱克恭.松材線蟲病研究綜述[J].世界林業(yè)研究,1995(4):28-33.
[2] 呂傳海,濮厚平,韓 兵,等.松墨天牛生物學(xué)特性研究[J].安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2000,27(3):243-246.
[3] 張執(zhí)中.森林昆蟲學(xué)[M].北京:中國林業(yè)出版社,1992.
[4] 林 英,周蓄源,楊方西,等.江西森林[M].南昌:江西科學(xué)技術(shù)出版社,1986.
[5] 沈英杰.贛北松墨天牛生活習(xí)性和為害情況的調(diào)查[J].昆蟲知識(shí),1994,31(1):26-27.
[6] IKEDA T. Xylem desfunction in Bursaphelechus xylophilus infected Pinus thunbergii in relation to xylem cavitation and water status[J]. Ann Phytopath Soc Jpn,1996,62(6):554-558.
[7] OKU H, SHIRAISHI T, KUROZUMI S. Participation of toxin in wilting of Japanese pine caused by a nematode[J].Naturwissenschaften,1979,66(4):210-211.