根表鐵錳膜對不同生育期水稻吸收和轉運As 的影響

胡瑩，黃益宗，黃艷超，劉云霞

中國科學院生態環境研究中心城市與區域生態國家重點實驗室，北京100085

我國不僅是大米的主要生產國，也是大米的消費大國。據統計，我國年均生產稻谷1.87 億t，約占世界稻谷產量的35%[1]。近年來，由于工農業生產的迅猛發展，土壤As 污染問題日益嚴重，與其他糧食作物(大麥、小麥等)相比，水稻籽粒對As 有較強的富集能力[2]，使得As 通過食物鏈進入人體的風險加大，因此水稻中As 的健康風險研究受到人們的廣泛關注。

水生植物包括水稻，由于長期生長在漬水條件下，為了適應厭氧環境，其在進化過程中形成了大量的通氣組織，將大氣中的氧氣通過葉片輸送到根系，再由根系將這部分氧氣和其他氧化性物質釋放到根際中，導致漬水土壤中的還原性物質Fe2+、Mn2+被氧化形成鐵錳氧化物并在植物根表沉積[3]。研究發現，草蘆(Phalaris arundinacea L.)根表鐵膜主要由63%水鐵礦、32%針鐵礦和5%的菱鐵礦組成[4]。薛培英等[5]的研究表明，水稻根表鐵膜主要以無定型態鐵和結晶態鐵為主(＞90%)。由于鐵膜具有兩性膠體的特性，所以其對土壤中的重金屬(如Cu、Ni 和Zn)[6-7]以及As[8]、P[9]等都有一定的吸附作用，從而影響植物對這些元素的吸收和轉運。盡管植物根表形成的鐵膜量要比錳膜量多，但是錳膜對Cu 的吸附能力要強于鐵膜[10-11]。近年來有關根表鐵膜對水稻吸收As的影響已有不少報道[8,12]，但是對于不同生育期水稻形成根表鐵錳膜及其對As 吸收和轉運規律的研究還很少。本文采用土壤盆栽實驗法研究As污染脅迫下水稻分蘗期、孕穗期和成熟期形成根表鐵錳膜的差異，及其對水稻吸收轉運As 的影響，為As 污染土壤防治和保障As 污染地區人體健康提供理論依據。

1 材料與方法(Materials and methods)

1.1 供試土壤

土壤采自湖南省新馬村As 污染稻田，土壤經風干、研磨、過篩(2 mm)保存備用。土壤pH 值5.80，有機質4.43 g·kg-1，陽離子交換容量4.23 cmol·kg-1，總Fe 含量23.2 g·kg-1，總As 含量19.1 mg·kg-1，總Mn 含量160.7 mg·kg-1。分析方法參照魯如坤編著的《土壤農業化學分析方法》[13]。土壤中As、Fe 和Mn 全量檢測采用王水-高氯酸消解，ICP-OES(Optima 2000 DV，Perkin Elmer，USA)和ICP-MS(7500a，Agilent Technologies，USA)測定，空白和標準物質GBW07605(國家標準物質中心)的處理與樣品同步進行，以確保測定的準確度。

1.2 供試水稻

2 種水稻(Oryza sativa L.)品種YD6 和NK57來自南京農業大學。首先挑選籽粒飽滿、均勻的水稻種子若干用體積比為30%的H2O2消毒10 min，再用去離子水清洗2 ～3 次后播種到濕潤的珍珠巖中培養3 周。然后選取生長一致的水稻苗移栽到裝有1/3強度營養液的PVC 管(直徑7.5 cm;高14 cm)中，每盆種植1 株水稻苗，培養2 周，每周換1 次營養液。營養液配方參照文獻[14]。

1.3 實驗設計

在污染土壤中種植2 種不同的水稻品種YD6 和NK57，每種水稻分蘗期、孕穗期和成熟期分別收獲，每個處理4 次重復，共種植24 盆。每盆裝土4 kg，按每kg 土200 mg N 的尿素、133 mg K2O 的K2SO4及150 mg P 的CaHPO4施用底肥。淹水老化平衡4 周后，挑選生長一致的水稻幼苗移栽到盆中，每盆栽種2 株水稻苗，并放置于人工氣候室中培養。水稻生長條件:28℃/14 h 光照和20℃/10 h 黑暗，光照強度為260 ～，相對濕度為60%～70%。在整個實驗期間，盆內土壤始終保持淹水狀態。

1.4 樣品的采集、制備與分析

水稻成熟后收獲，其根系中的鐵膜、錳膜均用DCB(dithionite-citrate-bicarbonate)法浸提:首先將水稻根系用自來水洗凈，吸干水分后從基部將根剪下，放到100 mL 的 燒 杯 中，置 入0.03 mol·L-1檸 檬 酸 三 鈉(Na3C6H5O7·2H2O)和0.125 mol·L-1碳酸氫鈉(NaHCO3)30 mL 的混合溶液中10 min，再放入1 g 保險粉(Na2S2O4)，混合均勻后，在室溫下(20℃～25℃)繼續浸泡1 h，然后將浸提液轉入100 mL 容量瓶中，并用去離子水沖洗根系3 次后定容至100 mL。浸提液過濾后用ICP-OES測定其中的Fe、Mn 和As 濃度。

經DCB 浸提后的根系、水稻莖葉和籽粒置于70℃烘箱中烘干至衡重，然后將這些樣品分別磨碎，稱取0.2 g 左右的樣品放入50 mL 的聚四氟乙烯消解罐中，加入5 mL 優級純的濃硝酸，放入微波加速反應系統中(MARS5,CEM Microwave Technology Ltd.,USA)進行消解。具體消解程序:首先加熱至120℃，保持5 min，然后將溫度升至160℃，保持15 min。同時加入標準物質(GBW07605 國家標準物質中心)對整個消化過程和分析測試過程進行質量控制。消化好的樣品用高純水定容至25 mL，過濾后用ICP-OES 測定其中的Fe 和Mn 濃度，ICP-MS 測定As 濃度。

1.5 數據分析

水稻根表鐵錳膜(DCB)、根系(root)和莖葉(shoot)向籽粒(seed)轉移As 的能力用轉移系數(translocation factor，簡稱TF)表示。

式中x 分別代表鐵錳膜、根系和莖葉，TFx分別表示鐵錳膜、根系和莖葉向籽粒轉移As 的系數，Cseed-As表示籽粒中As 濃度，Cx-As分別表示鐵錳膜、根系和莖葉中的As 濃度。

植物對As 的富集能力用富集系數(bio-accumulating factor，簡稱BAF)表示。

式中y 分別代表鐵錳膜、根系、莖葉和籽粒，BAFy分別表示鐵錳膜、根系、莖葉和籽粒的As 富集系數，Cy-As分別表示鐵錳膜、根系、莖葉和籽粒的As濃度，Csoil-As表示土壤的As 濃度。

使用統計軟件SPSS11.5 對實驗數據進行方差分析和多重比較。

2 結果與分析(Results and analysis)

2.1 水稻根表鐵膜和錳膜吸附的總As 量

表1 顯示，水稻根表鐵膜和錳膜的形成量在不同水稻生育期和不同水稻品種之間存在顯著差異(P＜0.05)。從生育期來看，鐵錳膜形成量變化的總趨勢為:分蘗期＞孕穗期＞成熟期;從品種來看:NK57＞YD6。水稻根表形成的鐵膜量遠大于錳膜量。在分蘗期水稻品種NK57 形成的鐵膜量為275.1 g·kg-1，為品種YD6 的1.8 倍;NK57 形成的錳膜量為640.6 mg·kg-1，為品種YD6 的2.4 倍。

根表鐵錳膜吸附的As 量在水稻不同生育期的表現為:分蘗期＞成熟期＞孕穗期，但水稻品種NK57 根表鐵錳膜吸附的As 量在成熟期和孕穗期差異不顯著。2 個水稻品種YD6 和NK57 根表鐵錳膜吸附的As 量在孕穗期分別比分蘗期減少89.5%和75.6%，成熟期分別比分蘗期減少69.6%和73.5%。比較2 個水稻品種可以得出，NK57 根表鐵錳膜吸附的As 量在3 個生育期中均高于品種YD6，大約為YD6 的1.3 倍(分蘗期)、3.0 倍(孕穗期)和1.1 倍(成熟期)。圖1 顯示，水稻根表吸附的As 量(DCB-As)與根表鐵膜量(DCB-Fe)和錳膜量(DCB-Mn)均呈極顯著的正相關關系(P ＜0.01)，表明水稻根表鐵膜、錳膜均對As 具有較強的吸附能力。

表1 不同生育期水稻根表鐵膜和錳膜及其吸附的As 量Table 1 Amount of iron and manganese plaque on the root surface and As contents adsorbed in the plaque of rice at different growth stages

2.2 水稻根系和莖葉中的和As 含量

水稻根系吸收積累Fe 在不同生育期間差異顯著(P ＜0.05，圖2)。對于品種YD6 來說，根系Fe 含量大小順序:分蘗期＞成熟期＞孕穗期;NK57:分蘗期＞孕穗期＞成熟期。與分蘗期相比，YD6 和NK57 在孕穗期根系Fe 含量分別減少96.7%和57.2%，成熟期分別減少93.3%和88.9%。只有在孕穗期間，品種NK57 根系Fe 含量顯著高于YD6(P ＜0.05)，其他2 個生育期這2 個品種間差異不顯著。莖葉Fe 含量大小順序2 個品種均為:分蘗期＞成熟期＞孕穗期。與分蘗期相比，YD6 和NK57 在孕穗期莖葉Fe 含量分別減少85.3%和80.4%，成熟期分別減少71.3%和40.3%。分蘗期YD6 的莖葉Fe 含量顯著高于NK57，約為其1.5 倍。

水稻根系Mn 含量在不同生育期之間差異顯著(P ＜0.05，圖3)。2 個水稻品種根系Mn 含量大小順序均為:分蘗期＞孕穗期＞成熟期。與分蘗期相比，YD6 和NK57 在孕穗期根系Mn 含量分別減少68.3%和63.6%，成熟期分別減少81.2%和79.7%。孕穗期NK57 根系Mn 含量顯著高于YD6(P ＜0.05)，約為YD6 的1.3 倍。YD6 莖葉Mn 含量大小順序為:成熟期＞孕穗期＞分蘗期，孕穗期和成熟期莖葉Mn 含量分別比分蘗期增加83.1%和123.2%。品種NK57 的莖葉Mn 含量在孕穗期顯著少于分蘗期和成熟期。比較不同品種莖葉Mn 含量，分蘗期:NK57 ＞YD6，前者約為后者的1.8 倍;孕穗期和成熟期:YD6 ＞NK57。

水稻根系As 含量在不同生育期和不同品種之間差異顯著(P ＜0.05，圖4)。品種YD6 根系As 含量在不同生育期的大小順序為:分蘗期＞成熟期＞孕穗期，而NK57 為:分蘗期＞孕穗期＞成熟期。與分蘗期相比，YD6 和NK57 在孕穗期根系As 含量分別減少93.2%和19.3%，成熟期分別減少81.6%和62.1%。比較不同品種根系As 含量，分蘗期:YD6 ＞NK57，前者約為后者的1.9 倍;孕穗期:NK57 ＞YD6，NK57 約為YD6 的6.3 倍;成熟期:YD6 和NK57差異不顯著。水稻莖葉As 含量在2 個品種中均是分蘗期和成熟期大于孕穗期，YD6 孕穗期莖葉As含量分別比分蘗期和成熟期減少86.4%和87.8%，NK57 孕穗期莖葉As 含量分別比分蘗期和成熟期減少65.5%和67.1%。品種YD6 分蘗期和成熟期莖葉As 含量分別為NK57 的1.4 倍和1.5 倍，而在孕穗期NK57 莖葉As 含量約為YD6 的1.8 倍。

圖1 水稻根表鐵膜量(a)、錳膜量(b)與鐵錳膜吸附的As 量的相關性注:DCB-As、DCB-Fe 和DCB-Mn 表示DCB(dithionite-citrate-bicarbonate)浸提液中As、Fe 和Mn 的濃度;**表示差異極顯著(P ＜0.01)。Fig.1 Correlation between amount of iron plaque(a)and manganese plaque(b)and As content adsorbed in plaque on rice root surface

圖2 不同生育期水稻根系(a)和莖葉(b)的Fe 含量注:不同小寫字母表示同一品種不同生育期差異顯著(P ＜0.05)，不同大寫字母表示同一生育期不同品種差異顯著(P ＜0.05)。Fig.2 Fe contents in roots(a)and shoots(b)of rice at different growth stages

圖3 不同生育期水稻根系(a)和莖葉(b)的Mn 含量注:不同小寫字母表示同一品種不同生育期差異顯著(P ＜0.05)，不同大寫字母表示同一生育期不同品種差異顯著(P ＜0.05)。Fig.3 Mn contents in roots(a)and shoots(b)of rice at different growth stages

圖4 不同生育期水稻根系(a)和莖葉(b)的As 含量注:不同小寫字母表示同一品種不同生育期差異顯著(P ＜0.05)，不同大寫字母表示同一生育期不同品種差異顯著(P ＜0.05)。Fig.4 As contents in roots(a)and shoots(b)of rice at different growth stages

2.3 水稻籽粒中的Fe、Mn 和As 含量及As 轉運

成熟期水稻籽粒中的Fe、Mn 和As 含量在2 個品種間差異顯著(P ＜0.05，表2)。其中，品種NK57籽粒中Fe 和As 含量顯著高于品種YD6(P ＜0.05)，分別是其1.3 倍和2.1 倍。相反，YD6 籽粒中Mn含量顯著高于NK57(P ＜0.05)，是其1.3 倍。

成熟期水稻由根表鐵錳膜、根系和莖葉向籽粒轉運As 的能力可用轉運系數來表示，見表2。方差分析結果表明，品種NK57 由根表鐵錳膜、根系和莖葉向籽粒轉運As 的能力均顯著高于品種YD6(P ＜0.05)，分別為YD6 的2.0 倍、1.8 倍和2.2 倍。水稻各部位向籽粒轉運As 的大小順序為:TFshoot＞TFroot＞TFDCB，As 由鐵錳膜向籽粒轉運的系數僅為0.007～0.014(表2)，說明水稻根表鐵錳膜對As 具有較強的吸附能力。

表2 成熟期水稻籽粒中的Fe、Mn 和As 含量及As 的轉運系數Table 2 Fe,Mn and As contents in rice grain and translocation factors of As from iron and manganese plaque,root and shoot to seed at mature stage

2.4 水稻不同部位富集和分配As 的比率

不同生育期水稻根表鐵錳膜、根系、莖葉和籽粒中As 的富集系數見表3。As 在2 種水稻在不同生育期中的富集規律均表現為:鐵錳膜＞根系＞莖葉＞籽粒。比較水稻不同生育期富集As 的情況，2 種水稻鐵錳膜和根系中As 富集均是分蘗期大于孕穗期和成熟期，而在莖葉中水稻孕穗期富集As 最少。比較2個水稻品種富集As 情況，在分蘗期品種YD6 的根系和莖葉富集As 能力顯著大于品種NK57(P ＜0.05);孕穗期中NK57 的鐵錳膜、根系和莖葉富集As 能力均顯著大于YD6(P ＜0.05);成熟期中YD6 的莖葉富集As 能力顯著大于NK57(P ＜0.05)，而籽粒富集As能力卻是NK57 顯著大于YD6。

表4 為不同生育期水稻鐵錳膜、根系、莖葉和籽粒中As 的分配比率，從表中看出，2 個水稻品種不同生育期中As 的分配比率均表現為:鐵錳膜＞根系＞莖葉＞籽粒。品種YD6 在3 個生育期中有69.5%～75.1%的As 分配在鐵錳膜里，而品種NK57 有62.9%～84.9%的As 分配在鐵錳膜里。比較2 個品種可以看出，分蘗期中YD6 的根系和莖葉As 的分配比率顯著高于NK57(P ＜0.05)，而鐵錳膜As 的分配比率則NK57 顯著高于YD6(P ＜0.05);孕穗期中YD6 鐵錳膜和莖葉As 的分配比率顯著高于NK57，而根系As 的分配比率則是NK57 顯著高于YD6;成熟期中YD6 的莖葉As 分配比率顯著高于NK57(P ＜0.05)，而籽粒分配的As 比率則NK57 顯著高于YD6，前者約為后者的1.9 倍。

3 討論(Discussion)

影響水稻根表鐵錳膜形成的因素很多，主要包括:土壤溶液中Fe2+、Mn2+的濃度，根系分泌的氧氣和氧化物質總量，生長季節、溫度和淹水時間等。此外，鐵氧化細菌和甲烷氧化細菌對水稻根表鐵錳膜的形成也起到一定作用[3,15]。不同基因型水稻根表鐵膜的形成也存在較大的差異[16-17]。Liu 等[14]報道，水稻根表鐵膜對As 有很強的吸附能力，從而影響As 向水稻植株的轉運。水稻根表鐵膜量、錳膜量與鐵錳膜吸附的As 量存在著極顯著的正相關關系(P ＜0.01，圖1)，說明水稻根表鐵、錳膜對As 的吸附能力均較強。Liu 等[18]的研究發現，在水稻根表只有錳膜的情況下，As 主要富集在根系中，錳膜對水稻吸收和積累As 沒有影響。這可能是因為該實驗中的錳膜是通過水培誘導出來的單一錳膜，而本研究是在土培條件下誘導出來的鐵-錳結合膜，因此得出的結果不一樣。由于土壤根際過程非常復雜，所以根表鐵膜或錳膜對水稻吸收轉運As 的作用機制還需要進一步深入研究。

表3 不同生育期水稻鐵錳膜、根系、莖葉和籽粒中As 的富集系數Table 3 Bio-accumulation factor(BAF)of As in iron and manganese plaque,root,shoot and grain of rice at different growth stages

表4 不同生育期水稻鐵錳膜、根系、莖葉和籽粒中As 的分配比率Table 4 Distribution ratio of As in iron and manganese plaque,root,shoot and grain of rice at different growth stages(%)

分析不同生育期水稻根表鐵膜量、錳膜量與水稻根系和莖葉中As 含量的相關關系，發現分蘗期DCBFe 和DCB-Mn 濃度均與水稻根系和莖葉As 含量呈顯著的負相關關系(表5)。孕穗期DCB-Fe 濃度均與水稻根系和莖葉As 含量呈顯著的正相關關系，相關系數分別為r=0.882 和r=0.946，而DCB-Mn 濃度與水稻根系和莖葉As 含量相關性不顯著。成熟期僅DCB-Fe 濃度與水稻莖葉As 含量存在顯著的負相關關系。說明分蘗期和成熟期根表鐵膜起到了緩沖層作用，阻止了As 向水稻根系和莖葉的轉運;而孕穗期則相反，根表鐵膜起到了富集庫的作用，促進了水稻對As 的吸收和轉運。同時，分蘗期根表錳膜也起到了緩沖層的作用，阻止了As 向水稻根系和莖葉的轉運，而其他2 個生育期錳膜效果不明顯(表5)。薛培英等[5]的研究發現生育初期水稻(品種為遠誘一號)根表鐵膜量低于生育后期，但是生育初期鐵膜對As 的富集能力卻高于生育后期，原因是因為該水稻生育初期根表鐵膜主要由活性較強的無定型態鐵組成，其對As 吸附作用較強，而到生育后期根表鐵膜中無定型態的鐵含量下降，導致其對As 吸附作用減弱。因此，鐵膜對As 的富集能力不僅僅與鐵膜總量有關，還與鐵膜中鐵的組成形態密切相關。根表鐵錳膜對As 的影響機制非常復雜，由于鐵膜的化學組成、空間分布以及鐵膜的生理和分子機理不同，其對重金屬元素吸收和積累的影響將存在著差異[19]，因此有必要繼續深入對這個問題進行研究。

不同品種和不同生育期水稻根系和莖葉中的Fe、Mn 和As 含量差異很大(圖2 ～圖4)。相關性分析也發現，分蘗期水稻根系Fe 含量與As 含量、莖葉Fe 含量與As 含量均呈顯著的正相關關系(r=0.820,P ＜0.05 和r=0.901,P ＜0.01)，而莖葉Mn含量與As 含量呈顯著的負相關關系(r=-0.936,P＜0.01);孕穗期水稻根系Fe 含量與As 含量、Mn 含量與As 含量均呈顯著的正相關關系(r=0.971,P ＜0.01 和r=0.931,P ＜0.01)。說明植株中的Fe、Mn含量可影響水稻對As 的吸收和轉運。Liu 等[14]通過水培實驗誘導鐵膜，發現水稻莖葉中的Fe 與As含量存在著顯著的相關性(r=0.78,P ＜0.01)。Porter 等[20]研究也表明植物體內As 和Fe 含量呈極顯著相關(P ＜0.01)。

不同水稻品種籽粒As 含量存在顯著差異，這與已往文獻報道一致[17,21]。水稻品種NK57 籽粒中As 含量顯著高于品種YD6，可能與NK57 由根表鐵錳膜、根系和莖葉向籽粒轉運As 的能力高于YD6有關。Ye 等[22]報道，水稻籽粒As 含量受到水稻吸收As 和由根向籽粒轉運As 的能力所調控。因此，通過選育As 低積累的水稻品種，降低As 對人體健康的風險，是一種經濟、有效而且可行的方法。

研究結果表明，水稻分蘗期富集As 能力最強(表3)，所以這個時期水稻根系和莖葉As 含量較高(圖4)，而水稻孕穗期富集As 能力相對較弱，因此這個生育期水稻根系和莖葉As 含量相對較低。此外，水稻成熟期莖葉As 含量也比較高。水稻品種NK57 形成根表鐵錳膜量大于YD6，在分蘗期NK57 根系和莖葉富集As 的能力顯著小于YD6，說明根表鐵錳膜形成阻礙了As 的轉運。而在孕穗期，NK57 各部位富集As 的能力顯著高于YD6，說明這一生長期根表鐵錳膜形成反而促進了As 的轉運。成熟期NK57 莖葉中As 的富集能力顯著低于YD6，說明鐵錳膜的形成阻礙了As 的轉運。As 主要富集和分配在水稻根表鐵錳膜中，說明鐵錳膜對As 具有很強的吸附作用，這與以往的文獻報道相一致[14]。但這種吸附作用最終阻礙還是促進As 的轉運，受多種復雜因素影響，包括鐵膜的量、鐵膜的老化程度、鐵膜中鐵的組成形態(尤其無定形態鐵)、土壤pH 值、土壤養分含量、植物自身的氧化能力、土壤有效態砷濃度和鐵膜吸附的砷總量等[3,5,23]。

綜上所述，不同品種和不同生育期水稻形成根表鐵膜量和錳膜量有差異，水稻根系和莖葉吸收積累Fe、Mn 和As 受水稻品種和生育期的影響較大，As 的吸收和積累與鐵錳膜形成存在著相關性。分蘗期水稻吸收積累As 與DCB-Fe 和DCB-Mn 濃度均呈顯著的負相關關系，孕穗期水稻吸收積累As含量與DCB-Fe 濃度呈顯著的正相關關系;水稻鐵錳膜富集和分配的As 含量最多，而籽粒富集和分配的As 最少。

表5 不同生育期水稻根表鐵膜量、錳膜量與水稻根系和莖葉中As 含量的相關性Table 5 Correlation between amount of Fe and Mn plaque on root surface and As contents in root and shoot of rice at different growth stages

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