白堊病流行病學

白堊病流行病學

白堊病是蜂球囊菌侵染蜜蜂幼蟲（工蜂、蜂王和雄蜂幼蟲）導致其死亡的真菌性傳染病。盡管該病導致蜜蜂幼蟲個體死亡，但是通常不會摧毀整個蜂群，不過會引起群勢下降。工蜂能有效識別并清理發病幼蟲，因此大部分蜂群可自愈。蜂群間甚至同一蜂群內來自不同父系的工蜂在感病性和清理行為方面有差異。白堊病在全球范圍內發生，并有逐漸上升的趨勢。蜂球囊菌是異菌體形，只有在兩種不同株菌絲相互接觸的地方才能形成孢子。蜜蜂幼蟲主要通過孢子污染的飼料受感染。孢子在蜜蜂腸道中萌發，受二氧化碳激活，感病幼蟲食欲快速降低，然后停止取食。最新研究表明，蜂球囊菌產生一些酶協助病原體穿透幼蟲中腸圍食膜。

蜜蜂的發育和生長依賴于蜜蜂幼蟲所獲得的養分。蜂球囊菌孢子萌發需要蜜蜂幼蟲中腸特殊的環境，溫度和pH值是影響孢子活力和萌發的最主要因素。蜂球囊菌菌絲生長，穿過腸壁，進入體腔，最后使蜜蜂幼蟲軀體末端破裂，淋巴循環中斷，導致幼蟲死亡。蜂球囊菌營養體從幼蟲軀體末端到前段蔓延，厚厚的菌絲覆蓋整個幼蟲。接著，真菌生長形成大小和顏色不一的子囊。病尸腫脹充滿巢房，最終病尸變干形成所謂的白堊木乃伊狀。病尸可能是白色也可能是黑色，這依賴于是否產生子囊。每個黑色尸體包含108～109個子囊。檢測白色木乃伊狀病尸，能看到菌絲，但看不到子囊和孢子。白色木乃伊狀病尸由單一型菌絲侵染導致。

不論蜂巢溫度如何，蜂球囊菌均可導致蜜蜂幼蟲死亡。蜜蜂幼蟲暴露在白堊病孢子下4天受到侵染。侵染的初始癥狀偶爾出現于封蓋后，尤其是短期的低溫后。以后的侵染可能增加孢子的產生和在蜂群內的傳播，加劇病害發生。Vojvodic等專家發現低溫不會促進蜂球囊菌生長，在培養基上生長的最適溫度與蜂群的溫度相近（34℃）。這些結果表明成功侵染的溫度與菌絲生長的最適溫度是不同的。

病菌孢子幾乎無處不在，幼蟲發育的理想溫度等外部因素可能導致病害暴發。Hedtke等檢測了22個蜂場的220群蜂至少6年時間，以確定影響白堊病暴發的其他因素。春季孢子蟲侵染和夏季蜂螨侵襲與下一個季節白堊病的暴發顯著相關，表明蜂螨等病原物的侵染可能使得蜂群更易患白堊病。

健康蜂群取食來自染病蜂群的花粉可能導致白堊病的傳播。研究顯示，蜂球囊菌具有在市售花粉中長期存活的可能性。根據蜂群內條件和溫度選擇4個試驗溫度：-12℃、1℃、40℃和室溫（25～27℃）。三種試驗方法：干試驗、濕試驗和花粉試驗。結果顯示：蜂球囊菌在潮濕環境下，40℃存活不超過1個月，室溫下可存活至少6個月，-12℃和1℃可存活1年。而病原菌在干燥條件和花粉中，無論在何種試驗溫度下均可存活至少1年。因此，病原菌在有花粉和養蜂設備的條件下可正常越冬存活，成為下一個季節的傳染源。

對白堊病等真菌病害，蜜蜂已經有了群體免疫性。內勤蜂通過衛生行為，將感病或死幼蟲及蛹從巢房中移走，清理到蜂箱外。這些衛生行為對避免、控制和消除無處不在蜂球囊菌是尤其重要的。蜜蜂的衛生行為可阻礙白堊病的暴發以及在蜂群間的傳播。工蜂可探測到感病幼蟲釋放的化學物質，隨后將感病幼蟲從蜂巢清走，蜜蜂的這種衛生行為是一種典型的降低病原菌傳播的群體免疫力。從感染白堊病幼蟲中收集到可被工蜂探測到的三種揮發性化合物已經被鑒定，是乙酸苯乙酯、2-苯乙醇和苯甲醇。這三種物質在感染白堊病的幼蟲中發現，而在健康幼蟲中未發現。兩次現場生物測定顯示，乙酸苯乙酯是誘導工蜂衛生行為的關鍵化合物。

工蜂可能在群內及群間傳播蜂球囊菌，而工蜂不易感白堊病。病原菌在群內通過工蜂哺育行為污染飼料傳播。蜂球囊菌孢子通過工蜂取食污染飼料攜帶，經哺育蜂飼喂幼蟲而傳給幼蟲。蜂群間主要通過養蜂員混用蜂具和飼喂污染飼料傳播。病原孢子能在蜂箱上以及在蜂箱內巢脾、花粉和蜂蜜中積累，可存活15年。被病原菌污染的蜂箱材料可成為白堊病的長期傳播源。白堊病的發生需滿足兩個條件：病原孢子和感病幼蟲。污染的巢脾可能是傳播源，試驗顯示蜂群采用污染的巢脾比采用無污染的巢脾，其感病率顯著較高。

白堊病在春季極易流行，因為病原菌喜歡在陰冷、潮濕、不通風的蜂箱中生長。除了環境條件，生物因子間的相互作用也對感病率和發病的嚴重程度有影響，例如病原菌株、蜜蜂的遺傳背景等。蜂球囊菌不同菌株的毒力差異可達20倍。蜂群中病原孢子濃度高增加了侵染機會，病害的發生率依賴生產特殊子囊孢子的菌株、孢子萌發率以及孢子的傳播。

蜜蜂幼蟲易感白堊病，尤其是純種喀尼阿蘭蜂、意大利蜜蜂和歐洲黑蜂的幼蟲。給3日齡幼蟲飼喂不同劑量的蜂球囊菌孢子，呈現清晰的劑量反應關系。整個試驗LD50范圍為55～905個孢子。相同蜜蜂亞種的蜂群之間反應顯著不同，隨著孢子劑量增加，幼蟲死亡的平均時間縮短，取食越多孢子的幼蟲死亡越快。歐洲黑蜂和喀尼阿蘭蜂比意大利蜜蜂更易感病。

童越敏 譯