蜜蜂的晝夜節律

蜜蜂的晝夜節律

研究表明，在自然狀態下的蜂群，無論是恒定條件下飼養的單只蜜蜂，還是新出房的工蜂都沒有晝夜節律。

晝夜節律又稱生物鐘，是生物在以24小時為周期內，生命活動在生理、生化和行為過程中自發形成的變動（不受環境影響）。雖然晝夜節律具有內源性（嵌入式的，自給的），但他們適應外部環境因素——授時因子，主要還是白天的影響。之所以被稱為生理、生物節律，通常滿足以下四個常規條件：

（1）每天重復一次（24小時/周期）；

（2）在沒有外部環境影響的條件下節律持續發生（內源性）；

（3）節律可以調整以適應當地的時間（可訓練性）；

（4）一定生理溫度范圍內節律具有周期性。

節律系統的另一個顯著特征是在蜜蜂的行為控制上具有可塑性。通常，無論是恒定條件下的單只蜜蜂還是自然條件下的觀察蜂群，從工蜂從出房后承擔的一些與日齡有關的巢內工作到出巢進行采集都表明新出房的工蜂是無節律的。

斯潘格勒對隔離的單只蜜蜂進行移動路線觀察發現，在27℃黑暗的環境下新出房的工蜂和雄蜂都沒有晝夜節律現象。然而，當把成年蜂放到相同的環境下可觀察到清晰的移動規律。在控制氧含量和溫度的環境中，同樣沒有觀察到青年工蜂出現節律現象。從工蜂剛出房到第一次出巢采集大約20天中觀察其由無節律轉變到有節律的生活方式。由于青年工蜂沒有節律而采集蜂有，那么節律行為是何時發生的？斯潘格勒認為蜂群中新出房的蜜蜂通過與具有節律的個體相互聯系從而形成“適應訓練”。

摩爾等人對新出房的蜜蜂進行逐個標記，并觀察蜜蜂行為發展的整個時期。對玻璃觀察箱內蜜蜂每隔3個小時一次詳細的觀察記錄，與同步研究的預期結果相反，沒有跡象表明任何工作行為（哺育幼蟲，封蓋貯蜜巢房，自我清理，檢查空巢房、貯蜜巢房、貯粉巢房，咬開封蓋子，交流信息，清理蜂巢，守衛、通風等）出現節律現象。一天中的任何時間都可進行巢內的各項工作?；趯λ鼈児澛尚缘姆治?，實際上這些將要擔負起采集任務的工蜂正在變的有節律，來完成它們的工作。

值得注意的是，表面上看每天高強度的采集活動并沒有對蜂群內的節律活動產生影響，但這些活動卻只與采集活動有關。而貯存食物的工作（檢查花粉巢房、檢查蜜房和封蜜脾）并沒與采集活動同步進行。然而，亞種群采集時間的多樣性使這種情況更加復雜，一段時間后蜂群中或許有許多不同的采集小組，每組對某種蜜源都有高度的喜愛。每個采集小組可能只在一定時間內活動，就像在混有多種蜜源的情況下，群體中的單一個體符合他們的飛行時間一樣。

由于單個工蜂在蜂巢內工作并沒有表現出節律性，那么，有可能是在工蜂出巢采集過程中突然出現節律行為。而其他行為表明，節律只在行為發生變化時出現。蜂群中靜止的蜜蜂相當于“休息”，而其他活動包括哺育幼蟲、蜜脾封蓋以及其他社會活動等，相當于“活動”的所有行為同時出現時，在行為發展過程中能夠看到晚上休息的頻率逐漸增加。

在節律變化時同樣發現了基因型的差異。由于蜂王可以與10～15個不同的雄性蜂交配，蜂群中存在多個品系的工蜂。通過對不同基因型的工蜂進行觀察，發現從出現成年工蜂到進行采集行為所需的天數有明顯的不同，快速生長型蜜蜂在早期階段較緩慢型蜜蜂具有較高的節律性。大多數快速生長型蜜蜂在哺育時期就出現節律行為，而大多數緩慢型蜜蜂直到儲存食物時也沒有出現節律行為?？速嚑査购Ｄ吩诎滋旌屯砩戏謩e對哺育蜂和采集蜂進行觀察，發現無論白天還是晚上哺育蜂的行為并沒有什么不同，而采集蜂的晝夜活動模式卻有明顯的不同。

蜜蜂以出巢采集的時間觀念性強而在昆蟲節律研究方面享有盛名，是什么讓采集蜂每天在食物和時間上保持如此精確的交流。目前已證實成年工蜂在采集行為上具有晝夜節律性。采集蜂通過生物鐘調節工作，以此達到時間補償——太陽羅盤定向機制進行導航和搖擺舞來傳遞和表達地點信息的目的。實驗證實，通過訓練采集蜂可以使其在一天中的任何時間采集食物并返回，在隨后幾天中相對精確地確定蜜粉源。這種基于一個內源性生物鐘的高度精確的時間觀念，可使采集蜂以最佳的時間節律和不同花蜜的利用來安排采集時間，每天進行采集活動。采集蜂的周期性在晝夜不間斷的哺育和夜間活動中尤為突出。這些夜間活動被稱作一種睡眠，該狀態有利于緩解緊張的蜂群以降低個體溫度和相對白天更高的反應能力。

現在普遍認為如果白天沒有加強時間觀，時間觀將會迅速消失，從而使采集蜂能夠從較差的蜜源更快轉向較多蜜源的地方。另一方面，我們還普遍認為時間觀的緩慢消失足以使采集蜂“記住”壞天氣前一天或兩天的蜜源。時間觀究竟是什么時候消失的？為了更加深入的研究消失的過程，摩爾等人首先觀察了采集蜂尋找蜜源的行為，并在固定時間用人工飼喂器訓練蜜蜂采集糖水。他們還對同一蜜源進行采集的工蜂數日后遺棄蜜源的模式進行了研究。先前的研究表明：在缺乏蜜源的情況下，對采集蜂出巢尋找蜜源時進行獎勵飼喂訓練，采集蜂可根據以前大量的采集經驗去尋找蜜源。摩爾通過一系列實驗研究認為：尋找蜜源的能力直接取決于蜜源消失的速度、距離和基于對該蜜源采集的時間長短。他們還發現惡劣的天氣會增加尋找蜜源的時間，這表明時間觀的存在不是一個簡單的衰退功能，而是一個對環境改變的響應過程。

這說明蜜蜂可以選擇性適應時間的轉瞬即逝和大自然的天然食物。因此，蜜蜂對蜜源的時空記憶應該是迅速消失的，所以采集蜂可能加入到沒有任務的隊伍中，再去采集不同的新蜜源。另一方面，在惡劣的天氣條件下，如果采集蜂保留了前些天的零星蜜源的一點“記憶”，將對蜂群更加有益。這些記憶大概歸功于好天氣時候的，蜜蜂不用每天都去搜尋以前的優良蜜源。

采集蜂的時間觀在一定情況下也是不穩定的，蜂群根據它們對蜜源的利用率從而增加或減少不同的蜜源。對于蜜源繼續或廢除的這個“決定”似乎不是基于它們將花蜜帶回蜂群的直接比較。而只是單只采集蜂對目前蜜源的糖濃度和距離等信息進行整合，并單獨進行可利用性評價。區分好壞蜜源的內部閾值可能是根據蜂群目前的營養狀況來確定的。采集蜂返回蜂巢傳遞給巢內工蜂貯存時，對蜂巢內的空蜂房利用率和花蜜的可利用率進行交流。同樣的，采集蜂通過與哺育蜂交哺傳遞食物，分析其咽下腺分泌物中蛋白質含量以此來確定蜂群對花粉的需求量。采集蜂從一個可利用蜜源返回時跳搖擺舞，且越跳越強烈，比從較差蜜源返回時跳舞的頻率高。蜜蜂在蜂群水平上決定選擇好蜜源或放棄差蜜源，這在單只采集蜂上自然發生的現象。采集蜂在特定時間采集的某種蜜源，是如何在不同時間轉向其他蜜源的呢？是第一次的時間觀立即消失，還是在一定時間內逐漸消失的呢？是什么刺激引起了這種時間變化？還需進一步的研究來解釋這些問題。

費爾等人發現蜂王或照料它的工蜂時沒有晝夜節律行為。關于自然條件下蜂王長時間控制該行為的研究相對較少。為了確定交配后的蜂王是否具有晝夜節律行為，約翰森等人通過單面玻璃觀察箱進行單個蜂王和多個蜂王的持續性觀察。無論白天還是晚上都能觀察到蜜蜂的行為。對蜂王進行檢查，其中五分之四的蜂群中，任何蜂王都沒有出現一致發生的晝夜周期現象。一個更全面的周期性記錄顯示，行為活躍與否也同樣沒能反應出晝夜節律的一致性。此外，在蜂王隨從工蜂的數量上也沒有一致性的晝夜差異。盡管季節交替時每天光和溫度不停變化，但是依舊沒有節律性。無論白天還是晚上的行為活動都只與白天有關，而與晚上的溫度無關。那個異常蜂王的行為沒有始終如一，在前兩天觀察中出現了晝夜活動模式，然而其他時間則沒有節律?；谖覀冊诖嗽囼炛杏^察到的行為，除了這只異常蜂王外，交配后的蜂王在蜂群里沒有節律性，與之前那些達到出房采集行為日齡的工蜂相似。

秦浩然 譯