小葉章種群構件研究進展

付曉玲，王繼豐，劉贏男，倪紅偉

(黑龍江省科學院自然與生態研究所，哈爾濱150040)

小葉章(Deyeuxia angustifolia)為禾本科野青茅屬多年生、寒溫性、濕中生根莖型草本植物。喜濕潤，耐旱性強，亦可在干燥環境中生長，適應范圍較廣。小葉章為喜光植物，能生于低溫、地下水位高的濕地，根系發達[1］。小葉章水分生態幅度較寬，最適生境為土壤水分充足、飽和或過飽和的典型草甸、沼澤化草甸及沼澤。一般處于高河漫灘、一級階地和洼地的邊緣，由于地表濕潤、季節性淹水或常年積水，屬于淺水地帶，冷濕效應相對較小[2］。主要分布在我國東北、俄羅斯、蒙古、朝鮮及日本等地[3］。在我國主要分布于大小興安嶺，長白山等山間谷地，林間草地及松嫩平原，三江平原地區的低濕地，尤以三江平原分布最為集中[4］。因此，三江平原的天然草地被命名為小葉章草地[5］。

1 構件的概念

構件理論是在20世紀70年代由Harper提出并建立起來的。Haper最初把排列在一個分枝體系上的各個細胞的重復單位稱為構件。后來不同學者對構件單位的看法存在一定的分歧，但其共同點都強調構件必須具有潛在復制自身的能力，即必須具有分生組織。構件具生死動態及年齡結構等種群統計特征。構件種群的年齡分布可反映出個體構件的活力和對植株生長發育的貢獻[6，7］。對于構件理論的研究，李紅等[8］對30個無性系構件及其組分的數量特征及其各構件間相互關系進行了定量化分析;祖元剛等[9］從生殖枝、花序和花3個水平上對不同生境中白樺生殖構件數量變化與樹齡及樹冠層次的關系進行了比較研究;楊持等[9］對不同生境條件下的羊草種群從數量、分布格局、構件、無性系分化幾個方面探討了羊草種的生態適應特征。

2 小葉章種群構件研究現狀

植物種群構件研究集中在植物對環境的適應機制上。植物外部形態具有高度的可塑性，一定程度上反映了植物對異質環境的適合度，而這種可塑性表達是環境和植物長期相互作用的必然結果(Si-lvertown JW，1982)。植物對異質環境的適應性主要表現在各個構件的變化上，通過構件間的相互作用形成了植物特定的形態和生理特征。本研究通過小葉章的結構、功能、生理特性等方面闡述小葉章對環境變化的結構適應能力，為這一優良牧草的合理開發利用提供一定的理論依據。

2.1 構件結構特征

最早對小葉章進行的形態描述可追溯到19世紀40年代，Vickery等人對小葉章的營養體型、生殖組織、分布范圍、生態學特性以及所處的分類等級等進行了報道。小葉章為禾本科早熟禾亞科野青茅屬植物，雌雄同株，小穗狀花序。同時對穎片、外稃等結構也進行了詳細的報道。之后，郭寶華、翟景昆等(1991)詳細報道了小葉章的形態特征:小葉章為多年生禾本科植物，根莖發達多集中在0～30 cm的土層中，據測定占根系總量的88%，其生物產量遠遠高于地上部的生物量。莖稈直立，株高一般在60～120 cm，每株4～6個葉片，葉片線狀，披針形，扁平，寬5～6 mm。圓錐花序，長8～15 cm。多集生，通常具有分枝，為細莖多葉的速生草類，生長迅速易老化。生長于沼澤化草甸或低濕地、河岸兩旁及林緣地帶。

張艷馥和王曉琦[2］分別對不同生境條件下小葉章根、莖解剖結構進行了研究。結果發現，典型草甸、沼澤化草甸、沼澤三種生境小葉章根、莖的結構組成相同，沒有其他特殊結構。但厚角細胞層數、薄壁細胞層數、厚角細胞壁厚度、皮層厚度、維管束厚度和導管腔在數量、大小等方面均呈現出顯著差異。在較干旱的條件下，輸導組織的功能增強;而在水生環境下，輸導組織減弱，形成了通氣組織。表明小葉章莖、根對水分的變化有一定的適應性。

2.2 構件功能動態

小葉章居群自5月初進入生長季，隨時間推移，其地上生物量逐漸增加，至7月末達到最大值，為996.95 g/m2(倪紅偉等，1998)。其季節動態曲線呈單峰型，極好地符合拋物線式變化，相關系數為0.911 0(倪紅偉等，1998)。小葉章居群地上生物量的組成成分莖、葉、穗的生物量季節動態與居群地上生物量的變化規律相似，亦呈單峰型。其中莖、葉、穗生物量也是在7月末達到最大值，分別為571.48 g/m2、411.58 g/m2和 13.89 g/m2，符合拋物曲線形式變化，相關系數分別為:0.924 7、0.876 9 和 0.882 6，均達到顯著水平(倪紅偉等，1998)。

2.3 光合生理特性

株高、葉長、葉寬、葉綠素含量等隨水分增加而減小或降低，是水分條件直接和間接作用的綜合結果[10］。小葉章幼苗在低光脅迫下形態可塑性更大，小葉章更低的存活光強下限及更強的形態可塑性，表明小葉章幼苗適應低光脅迫的能力大于蘆葦[11］。小葉章葉綠素含量隨水位升高先下降后升高;同一水位條件下葉綠素含量呈季節性遞減變化。植物各構件含鐵量呈金字塔型，成熟期時葉的含鐵量是根含鐵量的3.08%，且比較研究表明對土壤鐵的富集能力大于濕地農田作物[12］。典型草甸和沼澤化草甸小葉章不同構件 K、Ca、Mg、N、P 含量差異顯著[13］;典型草甸小葉章地上構件K、Ca、Mg含量顯著高于沼澤化草甸小葉章，根構件則相反[14］;二者地上構件的全氮及全磷含量在生長季單調降低，跟中全氮變化基本一致，全磷變化差別很大，表明氮是影響二者生長的限制性養分，且對于典型草甸小葉章的限制性高于沼澤化草甸小葉章[15］。外源氮輸入明顯促進小葉章株高、葉面積等，顯著增加碳的生物量積累，同時小葉章葉片全氮、葉綠素、可溶性蛋白和游離氨基酸含量均顯著增加，凈光合速率也明顯提高[16，17］;在小葉章生長發育狀況的研究中，柴鳳久，李紅等(1998)對小葉章的蒸騰特點進行了研究。蒸騰強度不僅反映了植物本身的生理特性，也體現出不同生態因子對水分得失的影響，筆者研究了5月上旬至9月中旬小葉章生長期內蒸騰強度的日變化、季節性變化及生態因子對其蒸騰強度的影響，結果表明，小葉章蒸騰強度的日變化呈現單峰曲線，最大值出現在午后13～14時。

2.4 生態學研究

對小葉章生態學方面的研究較多，主要集中在生物量、居群高度及其相互關系，以及生態系統的能量流動、營養物質循環等方面。在生物量的研究方面:馬克平，張悅等(1991)探討了三江平原小葉章草地地上生物量的季節動態，給出了小葉章草地地上生物量季節動態的模擬結果，文章還探討了這兩種類型草地地上生物量的絕對和相對生長速率。馬克平，周瑞昌等(1992)研究了小葉章草甸地下生物量的形成規律，對廣泛分布于東北林區及黑龍江流域之河漫灘與低平原上的小葉章草甸的地下生物量的組成、結構、動態及其與地上生物量間的關系進行了較為深入的探討。馬克平、周瑞昌等(1993)對三江平原小葉章草地地上生物量組成結構與季節動態進行了研究。小葉章草地地上器官包括莖、葉、穗三部分。筆者對小葉章草地地上生物量的器官與居群分布格局及其季節動態過程予以了深入分析并建立了各居群地上生物量季節動態模型及其與株高生長關系的回歸模型。倪紅偉(1999)應用時間序列分析的方法對三江平原典型草甸、沼澤化草甸、沼澤3個群落的優勢植物小葉章居群地上生物量進行分析與研究。結果表明:3個群落小葉章居群地上生物量的季節動態均呈單峰型，均在7月末達到極大值。其拋物線擬合效果良好。時間序列分析準確地反映了小葉章居群地上生物量的季節動態變化規律。王世巖，何太蓉等(2002)對三江平原典型濕地生態系統生物量及其季節的動態進行了分析。研究了小葉章濕地生態系統的生物量及其動態變化。探討了其地上生物量、地下生物量、生物量總量、各組分生物量及它們之間的關系，并根據生物量隨時間的變化求出了地上生物量的絕對增長速度與相對增長速率。

在對居群高度的研究中:倪紅偉等(1997)探討了三江平原典型草甸、沼澤化草甸、沼澤3個植被類型中小葉章居群高度的變化規律，結果表明，在3個類型中，居群高度的季節動態成單峰型，極大值出現在7月末。此外，倪紅偉等(1997)還對小葉章居群高度與生物量之間的關系進行了研究，發現其居群的高度、地上生物量、莖生物量、葉生物量的極大值均出現在7月末。

此外，對小葉章居群密度和分布格局等方面也有一些研究:倪紅偉等(1999)通過比較小葉章密度的動態變化揭示了小葉章居群密度的變化規律;倪紅偉、趙玉敏研究了三江平原典型草甸、沼澤化草甸、沼澤小葉章居群的生產結構圖，以及小葉章居群地上生物量與微環境因子—光照、土壤含水量之間的關系;倪紅偉等應用分形理論中的計盒維方法對三江平原草甸小葉章居群的分布格局進行了研究，結果表明:三江平原小葉章居群分布格局具有分形特征，表明其占據空間能力較強。

在小葉章生態系統的能量流動、營養物質循環等研究方面，楊永興，王世巖等對三江平原小葉章濕地的植物、土壤和地表積水進行P、K含量測定，運用一元非線形回歸分析對P、K元素含量季節動態特征進行了探討。結果表明，不同種類的濕地植物、同種植物的不同器官其P、K全量，速效量的剖面分布特征也不同。各層土壤全K含量均高于全P含量。植物、土壤和地表積水中P、K含量均有明顯的季節動態變化，一元非線形回歸模擬均得到較理想的模擬模型。劉汝海、王起超等研究了小葉章濕地開墾后汞和有機質的動態變化。結果表明，濕地開墾后耕作層土壤汞和有機質的含量在開墾初期降低迅速，隨后緩慢降低。土壤汞和有機質的含量具有明顯的垂直分異性，隨著開墾時間的延長垂直差異減小。土壤汞和有機質的含量極顯著相關，隨著有機質的降低，有機質結合態汞含量也不斷降低，并向其他形態轉移。劉景雙、孫雪利等(2000)研究了三江平原小葉章枯落物中氮素變化分析。探討了N素在枯落物中的季節變化，含量特征以及對維持生態系統物質平衡的作用。結果表明，枯落物N含量隨氣溫升高和地上生物量增大而減少;枯落物失重隨時間延長而增大。

3 小葉章種群構件研究展望

自從Harper提出構件理論以來，植物種群生態學飛速發展。國外有關植物種群構件的研究內容十分廣泛。但是我國的種群構件研究還不深入，有些領域甚至是空白。我國氣候橫跨3帶，植物區系相當豐富，這為我國植物種群生態學研究提供了得天獨厚的條件，但是，目前我國學者對于構件的研究還停滯在基礎階段，還有許多需要我們去探索和了解的方面。

3.1 構件研究有待完善，研究領域多樣化

小葉章各構件在各個領域上的研究有待深掘。如小葉章生殖構件與環境關系的研究，根構件年齡和生長動態研究則剛剛起步，還有待進一步完善構件的研究體系。

3.2 將構件研究成果轉化為生產力

小葉章是一種優良的飼用植物，素有“龍江養畜兩種寶，東有小葉章，西有老堿草(羊草)”的稱頌。小葉章屬細莖多葉速生草類，可供放牧和刈草，而兩次刈割的小葉章利用價值更高。其草質柔軟、細嫩、表面光滑、無任何異味和毒質，并且失水干燥快，能制成優質干草，可青貯打漿或制成干粉用，是最適性良好的飼料，鮮味或干味效果都好。據測定，小葉章的干草莖葉比，葉為45.4%，莖為54.6%，莖的比率雖然較羊草略高一些，但仍接近50%，不失其優良干草的價值。小葉章營養成分豐富，特別是粗蛋白的含量，在5月17日拔節期可高達20%以上。此外小葉章還含有家畜生長發育必需的氨基酸—賴氨酸、色氨酸和蛋氨酸，其含量均較高，其他氨基酸含量也較豐富[18］。不僅如此，老化的小葉章黃草纖維素含量高，為重要的造紙原料，纖維原料和編織材料，并普遍用來苫房。小葉章根莖發達，具有厚而致密的根莖系統。不僅積累大量有機質于土壤中，提高土壤肥力，還可防止水土流失，調節小氣候，成為經濟效益、生態效益和社會效益的統一體，在維護生態平衡方面起到不可忽視的作用[19］。

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