摘要:類病變突變在植物抗病及細(xì)胞程序性死亡等過程中發(fā)揮著極其重要的作用。近年來,在水稻中發(fā)現(xiàn)了多個類病變突變體,同時,在水稻類病變基因的定位、克隆及作用機(jī)理等方面的研究也取得了較大進(jìn)展。本文綜述了國內(nèi)外在水稻類病變基因領(lǐng)域的研究概況,并探討了植物類病變的發(fā)生機(jī)制。
關(guān)鍵詞:水稻;類病變;壞死斑;細(xì)胞程序性死亡
中圖分類號:S511;Q754文獻(xiàn)標(biāo)識號:A文章編號:1001-4942(2013)05-0133-05
類病變(lesion mimic)是指植物在沒有明顯的逆境、損傷或病原物侵害時,就能在葉片上自發(fā)形成壞死斑(lesion),其癥狀與某種病原物侵染時的超敏反應(yīng)(hypersensitive response,HR)癥狀非常類似,這類突變體被稱為類病變突變體[1]。根據(jù)病斑形成方式的不同,類病變可分為擴(kuò)散型和起始型兩類,擴(kuò)散型又稱蔓延型,是指細(xì)胞壞死在葉片的某一點(diǎn)被外界因素激發(fā),并進(jìn)行性地向四周擴(kuò)散,最后擴(kuò)散到整個葉片甚至莖稈或整個植株;而起始型是指無外界因素激發(fā)的條件下,細(xì)胞壞死在葉片多個部位自發(fā)地形成。類病變突變體在植物中廣泛存在,在擬南芥[2]、大麥[3]、玉米[4]、花生[5]等植物中均已發(fā)現(xiàn)了該類突變體。在水稻中,自1970年Kiyosawa等發(fā)現(xiàn)第一個類病變突變體以來,已相繼發(fā)現(xiàn)了近百種類似的突變體,大多數(shù)可歸納為bl(brown leaf spot) 或spl(spotted leaf)系列的突變體。近年來的研究發(fā)現(xiàn)類病變突變體的表現(xiàn)與植物抗病性及細(xì)胞程序性死亡(PCD)緊密相關(guān),在植物的抗病、抗逆信號傳導(dǎo)和基因工程等研究中具有重要的作用[6~9]。因此,水稻類病變基因的發(fā)掘、克隆和功能研究對解析水稻PCD信號網(wǎng)絡(luò)的調(diào)控、研究水稻抗病抗逆防衛(wèi)系統(tǒng)及提高水稻的廣譜抗性等,具有十分重要的理論指導(dǎo)意義和應(yīng)用價值。
1水稻類病變突變體的抗病性