我國主要烤煙品種的親源系譜分析及育種工作建議

常愛霞，賈興華，馮全福，張 玉，程立銳，楊愛國，羅成剛

（煙草行業煙草遺傳育種重點實驗室，中國農業科學院煙草研究所，青島 266101）

隨著煙草育種方法和技術的不斷進步，越來越多的研究發現原始育種材料的遺傳基礎成為有效提高綜合育種水平的關鍵。因此，追溯分析已有烤煙品種的遺傳背景、歸納育成品種的主要親緣關系，對正確選擇育種骨干親本或原始育種材料，有效提高烤煙育種效率具有重要意義。關于烤煙品種親緣關系的研究，李毅軍[1]曾對我國20世紀80年代中期以前育成的主要烤煙品種進行了親源分析，并對主體親本的特征特性以及利用價值進行了評價；王元英等[2]在20世紀90年代中期對中美主要煙草品種親源系譜進行了分析比較，并通過對品質育種、抗病育種、抗蟲育種系譜的系統分析，明確了烤煙育種的核心優質源、主要病害抗源及其利用狀況，分析了中美煙草育種存在的差距并探討了之后煙草育種的策略，為我國煙草育種提供了很好的參考和借鑒。近十多年來，我國烤煙育種工作發展較快，育成了一批綜合性狀優良的烤煙品種在生產中推廣應用，顯著改變了 20世紀中后期長期依賴國外引進品種的被動局面。但是，隨著中式卷煙的發展，現有品種狀況仍不能滿足卷煙工業對多樣化優質原料的需求。因此，通過對我國近 60年來育成的134個烤煙品種[1-5]的親源關系分析，了解我國育成烤煙品種的遺傳基礎及其親緣關系，探討烤煙育種中特別是原始育種材料利用中存在的問題，探索今后烤煙育種的突破途徑和方法，為烤煙新品種選育工作提供參考。

1 我國育成烤煙品種的親緣關系分析

1.1 1980年前育成烤煙品種的親緣系譜分析

1980年前，烤煙育種目標主要為高產、優質、抗病。育成烤煙品種的直接親本主要是地方或引進品種滕縣金星、大金元，小黃金、大黃金、長脖黃、特字400、DB101、特字401、特字402等（圖1）。

據統計，以特字400、DB101、特字401、特字402等美國引進品種為主體親本育成的品種數分別為 15、11、7、8個。追溯其親緣，DB101、特字401、特字402均含有特字400的親緣，因此該期育成利用的 41個品種都直接或間接含有來自特字400的親緣，占該期育成和種植品種數的 51.3%。含有地方品種滕縣金星特別是以滕縣金星系選出的金星6007為高產親本育成的烤煙品種有19個，占該時期育成和推廣種植品種總量的23.8%；以大金元及其系選的紅花大金元、云南多葉等地方品種為親本的育成品種13個，占16.3%。由此可見，特字 400、藤縣金星和大金元等原始育種材料是上世紀 80年代前育成品種的三大主體親源。當時育成的 80個烤煙品種中，含有以上三大系統親源的品種有60個，占育成利用品種數的75%。其中，含有特字400系統親緣的翠碧1號和含有大金元系統的紅花大金元2個育成品種，因其品質優良至今仍是卷煙工業喜好的品種。

1.2 1980年后育成烤煙品種的親緣系譜分析

1980年以后，烤煙育種主要以優質、抗病、適產為主要目標。期間，我國烤煙育種的主體親緣主要為優質、抗病品種Speight-G28、K326、NC89，優質品種紅花大金元，抗赤星病品種凈葉黃等，次要地位的親緣主要有G70、NC82、Windel、G80、Coker176、KX13 等（圖2）。

據統計，80年代后我國育成的54個烤煙品種中，直接或間接含有 G28主體親緣的品種共有25個，占同期育成利用品種的46.3%；含有K326主體親緣的品種有10個，占18.5%；含有NC89主體親緣的品種共有8個，占14.8%；含有紅花大金元主體親緣的品種有14個，占25.9%；含有凈葉黃主體親緣的品種有12個，占22.2%。此期育成的54個品種中具有G28、紅花大金元、凈葉黃、 K326、NC89五個親源之一的育成品種為38個，占此期總育成品種數的70.4%。

含有 G70、NC82、Windel、G80、Coker176、KX13等次要親緣之一的育成品種15個，占育成品種總數的28.3%。

2 外引核心親本的過多利用造成我國選育品種遺傳基礎狹窄

以上分析可見，我國烤煙育種不同時期使用的主體親本以及上世紀 80年代以來利用的次要親本多為國外引進品種及其衍生品種，僅有金星6007、凈葉黃等主體親本為國內優良地方品種衍生，關于我國烤煙育種利用的引進品種的親緣分析結果，如圖3（圖3加方框的品種為我國烤煙育種利用的引進品種）。由圖3可見，作為我國育種親本利用過的美國引進品種，除NC567、NC89、Mammoth Gold（大金元）外，其他品種均直接或間接含有Coker139、Coker319、NC95的親緣，遺傳基礎比較狹窄。劉艷華等[6]對不同煙草群體間遺傳多樣性分析結果也表明，不同群體間以我國選育種質和引進種質群體間的遺傳相似性最高，相似系數為0.99，表明目前我國煙草育種中對引進種質資源利用較多。

圖1 1980年前育成品種親源系譜圖Fig.1 The pedigree diagram of flue-cured tobacco varieties developed before 1980

此外，據 2009年生產調查統計，我國自育烤煙種植比例已經近80%，其中推廣面積在1萬hm2以上的烤煙品種有云煙87、K326、云煙 85、紅花大金元、云煙97、中煙100、南江三號、翠碧一號、龍江911、秦煙96、NC89等11個品種。這11個品種中，除龍江911是加拿大引進品種Windel的親緣系統外，其他品種多具有相近的遺傳背景。特別是推廣面積較大的云煙 87、K326、云煙85、云煙97等品種，均含有K326親源（云煙85和云煙87為云煙2號與K326雜交選育的姊妹系，云煙97是以云煙85為母本雜交選育的品種），遺傳基礎比較狹窄。由于品種存在著遺傳背景狹窄的問題，因此品種的綜合適應性也難以滿足我國生態條件迥異的煙草生產需求。

圖2 1980年后育成品種親源系譜圖Fig.2 The pedigree diagram of Flue-cured tobacco varieties developed after 1980

3 對育種工作的建議

3.1 深入挖掘優異種質資源，拓寬煙草遺傳背景，有目標的培育新的核心親本

圖3 作為親本利用的國外引進品種親源系譜圖Fig.3 The pedigree diagram of introduced varieties which were utilized as parents in China

當前，我國烤煙育種中遺傳背景比較狹窄[6-8]?？v觀美國烤煙育種歷程，其資源鑒定及基礎理論研究比較深入[9-11]，育種過程中非常注重通過目標性狀種質材料的選配、組合、聚合培育核心親本，并且在核心親緣的培育中不但注重遺傳基礎的豐富程度，而且注重性狀的階梯式聚合累加[2]，因此，育成品種在多個目標性狀間較能兼顧。我國也一直提倡聚合育種的思路方法，但在實際育種過程中成效并不顯著。特別是近年來我國病毒病等葉斑病害比較嚴重，而美國引進品種根莖病害抗性較好，葉斑病害抗性相對較差，致使育成品種病毒病抗性較差，難以適應當前生產的需要。因此，根據我國生態條件、病害流行現狀以及工業需求方向，加大投入，克服育種中急功近利和碰運氣的思想，充分挖掘利用我國特有優異種質，有目標的逐步培育聚合多種優良性狀的核心親本，拓寬其遺傳背景，對提升今后育種水平及育成品種的綜合性狀，具有重要意義。

3.2 加大煙草主要目標性狀遺傳研究力度

當前，對香氣性狀、安全性、主要抗性、易烤性等目標性狀的遺傳規律了解還不透徹，研究還不深入，限制了在雜交組合配制以及后代選擇效率的提高。今后應加強主要目標性狀的遺傳理論研究，為性狀的快速鑒定篩選技術奠定理論基礎。特別是煙葉的易烤性，需要給予足夠的重視。因為煙葉易烤性是品種優質性狀得以表現的前提，目前，80年代以前育成的品種仍在生產上有較大種植面積的品種主要有紅花大金元和翠碧一號，主要原因是兩品種香吃味品質優異，深受工業喜好。但由于兩品種都不易烘烤，因此在一定程度上限制了兩品種的推廣應用。此外，我國特有的優異高香氣種質資源，如大白筋 599、革新三號等，雖然香氣性狀優異，但烘烤特性較差，限制了其在育種和生產上的利用。日本研究表明[12]，易烤性與煙葉的香吃味呈極顯著的負相關關系，因此，在當前提高煙葉香吃味品質育種中，進一步研究香吃味與易烤性的遺傳關系也顯得非常重要。

3.3 建立完善的品質性狀鑒定篩選方法和評價標準

品質性狀是長期以來國內外烤煙育種的主攻目標和方向，但由于煙草品質性狀多為復雜的數量遺傳控制，易受環境因素影響，在以經驗型為主的烤煙常規育種過程中，還難以像抗病性、產量、形態學等性狀那樣直觀篩選[7]。又因品質性狀與抗病性、產量性狀、易烤性等存在負相關（負連鎖）關系，在田間更增加了選擇難度，因而煙草品質的遺傳改良非常緩慢。

隨著現代高新分析檢測技術以及分子生物學技術的發展，利用高新技術研究建立田間形態學性狀以及生育期間相關理化指標與調制后煙葉外觀質量、評吸質量之間的聯系，建立品質育種選擇標準或方法，就可以通過田間性狀觀察或實驗室相關理化指標的檢測，進行優質品種的選育。品質性狀田間（或實驗室）鑒定篩選標準或方法的研究建立，將大大地減少品質育種過程中的盲目性，有利于育種材料的早代鑒定和選擇，對于推進烤煙品質育種意義重大。

3.4 加大煙草基因組信息挖掘力度，加快分子育種技術體系的構建

分子育種技術作為常規育種有效的輔助手段，已經在多種作物中展現出了其巨大潛力，也是今后作物育種的主要發展方向。有關煙草分子育種研究方面，國外已經取得較好的進展[13-17]。目前國外已經構建了高密度的煙草SSR遺傳連鎖圖（開發SSR標記2000多對）；對多基因控制的共顯性黑脛病抗性基因、對來源于N.debneyi的單基因控制的顯性根黑腐?。˙lack Root Rot）抗性基因、單基因控制的顯性TMV抗性基因、單基因控制的隱性PVY抗性基因、霜霉病抗性基因、根結線蟲抗性基因Rk、控制降煙堿產生的基因等都開發了緊密連鎖或目的基因的直接分子標記，并應用于育種實踐。轉基因及染色體設計育種取得較好進展，近年來還利用早花基因構建了加快性狀定向轉移改良的技術體系，大大提高了育種工作中選擇的針對性和預見性。與國外相比，目前國內研究差距還比較大，分子育種尚處于初級研究階段，未真正用于育種實踐。

我國煙草基因組測序已經實施，各類測序數據將不斷獲得，加大煙草基因組測序信息挖掘力度，利用測序數據結合分子手段不斷拓寬煙草品種遺傳背景、創制骨干育種材料、構建快速有效的育種技術方法和性狀篩選體系，是最終實現分子設計育種，培育綜合性狀突破性新品種的有效途徑。

[1]李毅軍.我國烤煙育成品種的親源分析[J].中國煙草，1986（1）：22-25.

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