太湖日本沼蝦與秀麗白蝦的食性與食物碳源分析

溫周瑞 （湖北省水產(chǎn)科學(xué)研究所，湖北 武漢430071；中國科學(xué)院水生生物研究所，東湖湖泊生態(tài)系統(tǒng)試驗(yàn)站，淡水生態(tài)與生物技術(shù)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖北 武漢430072）

謝 平 （ 中國科學(xué)院水生生物研究所，東湖湖泊生態(tài)系統(tǒng)試驗(yàn)站，淡水生態(tài)與生物技術(shù)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖北武漢430072）

日本沼蝦 （Macrobrachium nipponense）和秀麗白蝦 （Exopalaemon modestus）是湖泊生態(tài)系統(tǒng)的重要成員，不僅是食物鏈的重要環(huán)節(jié)，也是人類喜愛的水產(chǎn)品。太湖盛產(chǎn)日本沼蝦與秀麗白蝦，其產(chǎn)量歷年平均在50萬～75萬kg左右，約占全湖漁業(yè)產(chǎn)量的5%～10%［1］。有關(guān)日本沼蝦和秀麗白蝦食性的研究報(bào)道不多，賴偉等［2］、施煒鋼等［3］曾經(jīng)研究過太湖秀麗白蝦的食性，但太湖日本沼蝦的食性尚未見有研究報(bào)告。劉軍等［4］研究了武湖日本沼蝦的食性。因此，有必要開展太湖這2種蝦食性的研究。

現(xiàn)有的關(guān)于日本沼蝦、秀麗白蝦食性的研究均采用胃含物分析的方法。該法是傳統(tǒng)的水生動物食性研究方法，只能了解捕撈前瞬間的食物組成，而且胃含物中易于消化的食物首先被消化，殘留下來的多為不易消化的食物，所以會高估難消化食物在胃含物中的比例。天然發(fā)生的穩(wěn)定性同位素被用于研究水生動物的食性，Peterson［5］認(rèn)為同位素分析技術(shù)與胃含物分析相結(jié)合能更有效地了解動物的食性。本研究將穩(wěn)定性碳同位素分析與胃含物分析相結(jié)合，對日本沼蝦、秀麗白蝦的食性與食物碳源進(jìn)行分析。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于太湖梅梁灣、貢湖灣。梅梁灣系太湖北部一個(gè)較大的湖灣，地處無錫市郊，面積約為123.88km2，平均水深2m左右，屬于典型的富營養(yǎng)化湖區(qū)［6］。梅梁灣基本沒有水草生長［7］，僅在人類活動影響較小的東岸三國城至康山渚一帶有少量的荇菜、菱等分布［8］。貢湖灣位于太湖東北部，面積147km2，平均水深2.0m左右。采樣期間分布有水生植物，如微齒眼子菜 （Potamogeton maackianus）、馬來眼子菜 （Potamogeton malaianus）、穗花狐尾藻 （Myriophyllum spicatum）、伊樂藻 （Elodea nuttallii）、苦草 （Vallisneria natans）、金魚藻 （Ceratophyllum demersum）、黑藻 （Hydrilla verticillata）、菹草 （Potamogeton crispus）及浮葉植物荇菜 （Nymphoides peltatum）和菱 （Trapaquadrispinos）等，優(yōu)勢種類為馬來眼子菜、微齒眼子菜［9－10］。

1.2 食性分析

胃含物分析：2005年1月至2005年11月每月在梅梁灣和貢湖灣3個(gè)采樣點(diǎn) （圖1）用蝦拖網(wǎng)拖取活蝦，當(dāng)場冷藏殺死，帶回室內(nèi)，測定體長、體重，取出胃，放入離心管中加入10%甲醛固定保存。胃含物在顯微鏡下鑒定種類，并統(tǒng)計(jì)出現(xiàn)頻率。

食物碳源分析：取蝦腹部肌肉，用蒸餾水淋洗，60℃烘干至恒重干燥保存。進(jìn)行同位素分析前，用碾缽碾成粉末，用質(zhì)譜儀測定蝦的δ13C。

采用質(zhì)量平衡模型［11］計(jì)算底棲和浮游食物網(wǎng)對日本沼蝦和秀麗白蝦的營養(yǎng)貢獻(xiàn)：

圖1 梅梁灣與貢湖灣采樣點(diǎn)分布圖

式中，δ13Cshrimp、δ13Cpelagic、和δ13Cbenthic分別代表日本沼蝦或秀麗白蝦δ13C、浮游食物網(wǎng)基準(zhǔn)δ13C和底棲食物網(wǎng)基準(zhǔn)δ13C。由于初級生產(chǎn)者，如藻類，δ13C值發(fā)生較大的時(shí)空變化［12－13］，作為基準(zhǔn)會影響對高營養(yǎng)級的評價(jià)和蝦δ13C、δ15N的比較。本研究使用壽命較長的初級消費(fèi)者螺、蚌分別作為底棲和浮游食物網(wǎng)基準(zhǔn)，這些長壽命大型無脊椎動物受初級生產(chǎn)者同位素組成的季節(jié)波動影響較小［14－16］。

2 結(jié)果與分析

2.1 食物組成

表1 日本沼蝦食物出現(xiàn)率 %

梅梁灣和貢湖灣的日本沼蝦、秀麗白蝦胃含物中共鏡檢出浮游植物、原生動物、輪蟲、枝角類、橈足類、水生寡毛類、昆蟲、魚、植物碎片、有機(jī)碎屑等10大類，其中浮游植物有綠藻門、硅藻門、藍(lán)藻門、隱藻門等。

貢湖灣日本沼蝦食物中出現(xiàn)率大小順序依次為：有機(jī)碎屑＞綠藻門＞枝角類＞硅藻門＞植物碎片＞藍(lán)藻門＞輪蟲 （表1）。出現(xiàn)頻率分別高達(dá)100.0%、75.2%、67.6%、63.4%、52.4%、44.1%。綠藻門出現(xiàn)頻率最高的是盤星藻、柵藻、卵囊藻，藍(lán)藻門中微囊藻出現(xiàn)率占藍(lán)藻門的93.2%；象鼻蚤出現(xiàn)率在枝角類中最高，占枝角類的75.4%；枝角類出現(xiàn)率3＃點(diǎn)最高。水生植物出現(xiàn)率1＃點(diǎn)達(dá)到83.3%，2＃點(diǎn)為58.3%，3＃點(diǎn)為16.3%。

梅梁灣日本沼蝦食物中出現(xiàn)率大小順序依次為：有機(jī)碎屑100.0%＞枝角類69.9%＞硅藻門57.5%＞輪蟲49.3%＞綠藻門47.3%＞藍(lán)藻門41.1%＞水生植物11.0% （表1）。綠藻門出現(xiàn)頻率最高的是柵藻、卵囊藻、盤星藻；藍(lán)藻門中微囊藻出現(xiàn)率占藍(lán)藻門的96.6%；枝角類中象鼻蚤出現(xiàn)率最高，占枝角類的75.4%；水生植物的出現(xiàn)率為11.0%，1＃點(diǎn)水生植物出現(xiàn)率最高，為17.7%。

貢湖灣秀麗白蝦食物出現(xiàn)率從大到小的順序依次是有機(jī)碎屑＞枝角類＞綠藻門＞硅藻門＞輪蟲＞藍(lán)藻門＞水生植物等。枝角類最高出現(xiàn)率100.0%，平均69.6%，其中象鼻蚤出現(xiàn)率最高達(dá)94.7%，平均60.8%。藍(lán)藻門中基本都是微囊藻，綠藻門主要是盤星藻、柵藻等，硅藻門主要是直鏈藻、橋彎藻、脆桿藻等；水生植物出現(xiàn)率1＃點(diǎn)最高 （43.2%），3＃點(diǎn)最低 （10.5%），平均為28.4% （表2）。

梅梁灣秀麗白蝦食物出現(xiàn)率從大到小的順序依次是有機(jī)碎屑＞枝角類＞硅藻門＞輪蟲＞藍(lán)藻門＞綠藻門＞水生植物等。枝角類中象鼻蚤出現(xiàn)率最高平均達(dá)63.6%；藍(lán)藻門中基本都是微囊藻；綠藻門主要是盤星藻、柵藻、小球藻等；硅藻門主要是直鏈藻、小環(huán)藻、脆桿藻等；水生植物出現(xiàn)率2＃點(diǎn)最高，3＃點(diǎn)沒有水生植物，平均為12.1% （表2）。

表2 秀麗白蝦食物出現(xiàn)率%

日本沼蝦的食物組成存在月度變化。貢湖灣日本沼蝦食物中有機(jī)碎屑各月出現(xiàn)率均為100.00%；水生植物3月至11月出現(xiàn)率較高，1月較低；枝角類出現(xiàn)率除3月稍低，5月、9月、11月高；微囊藻5月至11月出現(xiàn)率均高；其他食物基本在3月～11月較高，1月較低 （表3）。

表3 貢湖灣日本沼蝦食物月度出現(xiàn)率 %

梅梁灣日本沼蝦食物中有機(jī)碎屑各月出現(xiàn)率均為100.00%；水生植物7月、11月出現(xiàn)率較高，1月較低；枝角類出現(xiàn)率1月較低，5月、9月、11月很高；微囊藻7月至11月出現(xiàn)率均高；其他食物基本在3月～11月較高，1月較低 （表4）。

表4 梅梁灣日本沼蝦食物月度出現(xiàn)率 %

秀麗白蝦的食物組成出現(xiàn)明顯月度變化。貢湖灣秀麗白蝦食物中有機(jī)碎屑各月出現(xiàn)率均為100.00%；水生植物3月至11月出現(xiàn)率較高，1月較低；枝角類出現(xiàn)率1月、3月較低，5月、7月、9月、11月很高；微囊藻除3月較低，其余幾個(gè)月較高；其他食物出現(xiàn)率基本在3月～11月較高，1月較低 （表5）。

表5 貢湖灣秀麗白蝦食物月度出現(xiàn)率 %

梅梁灣秀麗白蝦食物中有機(jī)碎屑各月出現(xiàn)率均為100.00%；水生植物1月、9月沒有；枝角類出現(xiàn)率1月為0，5月、7月、9月、11月很高；微囊藻除1月較低，其余幾個(gè)月較高；其他食物基本在3月～11月較高，1月基本沒有食物 （表6）。

2.2 碳源分析

同位素測定結(jié)果見表7。梅梁灣日本沼蝦δ13C值1＃點(diǎn)與2＃點(diǎn)差異不顯著 （P＞0.05），1＃點(diǎn)與3＃點(diǎn)、2＃點(diǎn)與3＃點(diǎn)存在極顯著差異 （P＜0.01）；說明梅梁灣1＃點(diǎn)與2＃點(diǎn)日本沼蝦食物碳源相近，1＃點(diǎn)與3＃點(diǎn)、2＃點(diǎn)與3＃點(diǎn)日本沼蝦食物來源有差異。3個(gè)采樣點(diǎn)之間秀麗白蝦δ13C均不存在顯著差異 （P＞0.05），表明3個(gè)點(diǎn)秀麗白蝦的食物碳源相似，可能與秀麗白蝦營游泳生活，活動范圍較廣有關(guān)。貢湖灣3個(gè)采樣點(diǎn)之間日本沼蝦δ13C差異極顯著 （P＜0.01），秀麗白蝦δ13C1＃點(diǎn)與2＃點(diǎn)、1＃點(diǎn)與3＃點(diǎn)差異極顯著 （P＜0.01），2＃點(diǎn)與3＃差異不顯著 （P＞0.05）。

表6 梅梁灣秀麗白蝦食物月度出現(xiàn)率 %

梅梁灣日本沼蝦和秀麗白蝦δ13C分別為（－25.27±1.34）‰ （n＝282）、 （－26.64±1.97）‰ （n＝236），兩者有極顯著差異 （P＜0.001），說明日本沼蝦與秀麗白蝦食物碳源有差異。貢湖灣日本沼蝦與秀麗白蝦δ13C分別 為 （－ 24.86 ± 1.69）‰ （n＝282）、（－24.75±1.82）‰（n＝217），兩者沒有顯著差異（P＝0.52）。梅梁灣與貢湖灣日本沼蝦δ13C分 別 為 （－25.27±1.34）‰ （n＝282）、（－24.86±1.69）‰（n＝282），兩者有極顯著差異 （P＜0.001）。梅梁灣與貢湖灣秀麗白蝦δ13C分別為 （－26.64±1.97）‰ （n＝236）、（－24.75±1.82）‰ （n＝217），兩者有極顯著差異 （P＜0.001），說明2個(gè)湖區(qū)這2種蝦食物碳源差異顯著。

利用日本沼蝦、秀麗白蝦、銅銹環(huán)棱螺、5種蚌的碳同位素年平均值，通過混合模型計(jì)算出底棲碳源貢獻(xiàn)率 （表8）。可以看出，貢湖灣底棲碳源貢獻(xiàn)率高于梅梁灣，梅梁灣日本沼蝦底棲碳源貢獻(xiàn)率高于秀麗白蝦，且沿岸帶的比敞水區(qū)的高；貢湖灣幾乎全部來自底棲碳源，2種蝦基本沒有區(qū)別。

表7 太湖日本沼蝦、秀麗白蝦δ13 C值

表8 底棲食物對日本沼蝦和秀麗白蝦食物的貢獻(xiàn)率

3 討論

3.1 食性

經(jīng)周年調(diào)查發(fā)現(xiàn)，梅梁灣、貢湖灣日本沼蝦和秀麗白蝦食物種類主要包括有機(jī)碎屑、浮游植物、水生植物、浮游動物、底棲動物、魚類等，與嚴(yán)生良等［17］、劉軍等［4］、胡廷尖等［18］報(bào)道的基本一致。不同食物出現(xiàn)率因蝦的種類、季節(jié)、采樣地點(diǎn)而不同，這種變化與環(huán)境中食物豐富度有關(guān)。從季節(jié)上來看，一般食物的出現(xiàn)率均是春夏秋3季度出現(xiàn)率較高，冬季出現(xiàn)率較低，這與餌料生物的周年生長規(guī)律是一致的，就是說食物出現(xiàn)率的高低與食物易得性有關(guān)，當(dāng)環(huán)境中食物較豐富時(shí)，其在胃含物中出現(xiàn)率也較高。從不同湖區(qū)和采樣點(diǎn)來看，食物出現(xiàn)率也很好地反映了環(huán)境中食物分布的差異。貢湖灣與梅梁灣相比，無論是日本沼蝦還是秀麗白蝦，水生植物出現(xiàn)率均較高，貢湖灣日本沼蝦水生植物出現(xiàn)率51.72%，梅梁灣為10.96%；貢湖灣秀麗白蝦水生植物出現(xiàn)率28.43%，梅梁灣為12.12%。貢湖灣日本沼蝦浮游植物出現(xiàn)率高于梅梁灣，但秀麗白蝦浮游植物出現(xiàn)率則比梅梁灣低。從葉綠素含量來看，貢湖灣浮游植物生物量比梅梁灣要低［19］，但日本沼蝦浮游植物出現(xiàn)率較高，可能與劉軍［4］認(rèn)為浮游植物僅為日本沼蝦攝食時(shí)所帶入情況有關(guān)。貢湖灣秀麗白蝦水生植物出現(xiàn)率比日本沼蝦要低，所以帶入的浮游植物也少，故浮游植物出現(xiàn)率較低。

不同采樣點(diǎn)之間食物出現(xiàn)率也有差異。貢湖灣1＃點(diǎn)水草覆蓋率較高，主要種類有微齒眼子菜、金魚藻、馬來眼子菜、苦草等沉水植物，2＃點(diǎn)有零星沉水植物分布，3＃點(diǎn)位于沿岸帶，岸邊有蘆葦，少量馬來眼子菜分布。1＃點(diǎn)水質(zhì)明顯好于其他兩個(gè)點(diǎn)，2＃點(diǎn)次之，3＃點(diǎn)水體營養(yǎng)水平最高，浮游動植物生物量最大。1＃、2＃、3＃點(diǎn)日本沼蝦食物中水生植物出現(xiàn)率分別是83.3%、58.3%、16.3%，秀麗白蝦食物中水生植物出現(xiàn)率分別為43.2%、20.5%、10.5%。可見胃含物中水生植物出現(xiàn)率隨其豐度的增大而增大。貢湖灣日本沼蝦、秀麗白蝦食物中枝角類出現(xiàn)率的大小順序是3＃點(diǎn)＞2＃點(diǎn)＞1＃點(diǎn)，與水體中浮游甲殼類密度大小順序一致，3＃點(diǎn)、2＃點(diǎn)、1＃點(diǎn)浮游甲殼類密度分別為465.8、281.4、198.8ind／L［20］。梅梁灣1＃點(diǎn)位于沿岸帶，有少量水生植物分布，2＃點(diǎn)和3＃點(diǎn)位于敞水區(qū)，基本沒有水生植物生長，但日本沼蝦和秀麗白蝦胃含物中仍有水生植物出現(xiàn)，日本沼蝦1＃點(diǎn)、2＃點(diǎn)、3＃點(diǎn)胃含物中水生植物出現(xiàn)率分別是17.65%、13.04%、2.04%；秀麗白蝦1＃點(diǎn)、2＃點(diǎn)、3＃點(diǎn)胃含物中水生植物出現(xiàn)率分別是14.29%、18.42%和0。可能是少量水草漂浮至敞水區(qū)被蝦類攝食所致。日本沼蝦1＃點(diǎn)、2＃點(diǎn)、3＃點(diǎn)胃含物中枝角類出現(xiàn)率分別是60.78%、69.57%、79.59%，秀麗白蝦1＃點(diǎn)、2＃點(diǎn)、3＃點(diǎn)胃含物中枝角類出現(xiàn)率分別是74.29%、89.47%、92.31%。梅梁灣1＃點(diǎn)、2＃點(diǎn)、3＃點(diǎn)浮游甲殼類的密度分別為168.4、356.8、438.1ind／L［20］，出現(xiàn)率的高低與密度大小順序是一致的，說明浮游甲殼類的密度越大，蝦類對其攝食概率也越高。施煒鋼等［3］也報(bào)道太湖秀麗白蝦胃內(nèi)浮游動物出現(xiàn)頻率基本上與常年太湖浮游動物優(yōu)勢種群相吻合。

值得指出的是，日本沼蝦和秀麗白蝦胃含物中微囊藻的出現(xiàn)率較高，梅梁灣日本沼蝦和秀麗白蝦胃含物中微囊藻出現(xiàn)率最高分別為73.3%、83.9%，貢湖灣日本沼蝦和秀麗白蝦胃含物中微囊藻出現(xiàn)率最高分別為67.7%、100%。微囊藻含有藻毒素，蝦類攝入微囊藻后體內(nèi)會累積微囊藻毒素，人們食用這樣的蝦類會對身體造成危害［21］，因此，對太湖蝦類的食用安全必須予以高度關(guān)注。

3.2 食物碳源

混合模型計(jì)算結(jié)果，梅梁灣1＃、2＃、3＃點(diǎn)底棲食物碳源對日本沼蝦貢獻(xiàn)率分別是100.00%、86.33%、84.29%，對秀麗白蝦貢獻(xiàn)率分別是69.07%、56.32%、51.50%，說明沿岸帶底棲食物碳源貢獻(xiàn)率比敞水區(qū)高，日本沼蝦食物碳源中底棲食物貢獻(xiàn)率比秀麗白蝦高，故梅梁灣日本沼蝦與秀麗白蝦δ13C有顯著差異。貢湖灣1＃、2＃、3＃點(diǎn)底棲食物碳源對日本沼蝦和秀麗白蝦貢獻(xiàn)率均為100.00%，故貢湖灣日本沼蝦與秀麗白蝦δ13C差異不顯著。梅梁灣與貢湖灣之間日本沼蝦δ13C、秀麗白蝦δ13C均有顯著差異，與梅梁灣與貢湖灣之間2種蝦的食物來源有關(guān)。

［1］朱清順，苗玉霞 .江蘇淡水蝦類及其漁業(yè) ［J］.動物學(xué)雜志，1990，25（3）：8－11.

［2］賴 偉，鄧雪懷，陳炳良，等.太湖秀麗白蝦種群及生殖習(xí)性研究 ［J］.華東師范大學(xué)學(xué)報(bào) （自然科學(xué)版），1983，（3）：81－87.

［3］施煒綱，嚴(yán)小梅，邴旭文.太湖秀麗白蝦生物學(xué)與食性的研究 ［J］.湖泊科學(xué)，1995，7（1）：69－76.

［4］劉 軍，龔世園，何緒剛，等.武湖日本沼蝦食性的研究 ［J］.淡水漁業(yè)，2005，35（1）：25－28.

［5］Peterson B.Stable isotopes as tracers of organic matter input and transfer in benthic food webs：a review ［J］.Acta oecologica，1999，20：479－487.

［6］龔紹琦，黃家柱，李云梅，等.太湖梅梁灣水質(zhì)參數(shù)空間變異及合理取樣數(shù)目研究 ［J］.地理與地理信息科學(xué)，2006，22（2）：50－54.

［7］雷澤湘，徐德蘭，黃沛生，等.太湖沉水和浮葉植被及其水環(huán)境效應(yīng)研究 ［J］.生態(tài)環(huán)境，2006，15（2）：239－243.

［8］楊龍?jiān)汉Ｌ模S平，等.太湖北部濱岸區(qū)水生植被自然修復(fù)觀測研究 ［J］.湖泊科學(xué)，2002，14（1）：60－66.

［9］金相燦，顏昌宙，許秋瑾.太湖北岸湖濱帶觀測場水生植物群落特征及其影響因素分析 ［J］.湖泊科學(xué)，2007，19（2）：151－157.

［10］劉偉龍，胡維平，陳永根，等.西太湖水生植物時(shí)空變化 ［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，27（1）：159－170.

［11］Xu J，Zhang M，Xie P.Size－related shifts in reliance on benthic and pelagic food webs by lake anchovy ［J］.Ecoscience，2007，14（2）：170－177.

［12］Xu J，Xie P，Zhang M，et al.Variation in stable isotope signatures of seston and a zooplanktivorous fish in a eutrophic Chinese lake［J］.Hydrobiologia，2005，541：215－220.

［13］Zhou Q，Xu J，Xie P，et al.Seasonal variations in stable isotope ratios of two biomanipulation fishes and seston in a large pen culture in hypereutrophic Meiliang Bay，Lake Taihu ［J］.Ecological Engineering，2009，35：1603－1609.

［14］Cabana G，Rasmussen J B.Comparisons of aquatic food chains using nitrogen isotopes［J］.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，1996，93：10844－10847.

［15］Vander Zanden M J，Rasmussen J B.Primary consumerδ13C andδ15N and the trophic position of aquatic consumers［J］.Ecology，1999，80：1395－1404.

［16］Post D M.Using stable isotopes to estimate trophic position：models，methods and assumptions ［J］.Ecology，2002，83 （3）：703－718.

［17］嚴(yán)生良，金德沂.太湖的青蝦 ［J］.水產(chǎn)科技情報(bào)，1981，（6）：18－19.

［18］胡廷尖，周志明，黃鮮明，等.秀麗白蝦生物學(xué)特性及資源開發(fā)的初探 ［J］.水利漁業(yè)，2001，21（2）：7－8.

［19］Liu Y Q，Xie P，Zhang D W，et al.Seasonal Dynamics of Microcystins with Associated Biotic and Abiotic Parameters in Two Bays of Lake Taihu，the Third Largest Freshwater Lake in China［J］.Bull Environ Contam Toxicol，2008，80：24－29.

［20］溫周瑞，謝 平.太湖梅梁灣、貢湖灣水質(zhì)與浮游甲殼動物密度季節(jié)變化 ［J］.長江大學(xué)學(xué)報(bào) （自然科學(xué)版），2013，10（17）：36－41.

［21］Chen J，Xie P.Tissue distributions and seasonal dynamics of the hepatotoxic microcystins－LR and－RR in two freshwater shrimps，Palaemon modestus and Macrobrachium nipponense，from a large shallow，eutrophic lake of the subtropical China ［J］.Toxicon，2005，45：615－625.