趙凱輝,劉小斌,趙 穎
(1.陜西省佛坪自然保護(hù)區(qū),陜西 佛坪 723400;2.陜西省戶縣森林資源管理中心,陜西 戶縣 710300)
1964年Ehrlich和Raven根據(jù)對(duì)某些蝶類與其寄主植物的關(guān)系的研究,首次提出了協(xié)同進(jìn)化(coevolution)。不同學(xué)者對(duì)協(xié)同進(jìn)化的研究角度不同,定義也有所不同[1~2]。Real(1983)[3]提出順序進(jìn)化(sequential evolution)的理論,認(rèn)為自然界存在一對(duì)一協(xié)同進(jìn)化的物種間的關(guān)系比較少見,只發(fā)生于特殊的共生、寄生、共棲、競(jìng)爭(zhēng)等物種之間,如蝶類的擬態(tài)、蟲媒花植物與傳粉昆蟲等。有資料表明被子植物中有為蟲媒植物,另有原為蟲媒,但因環(huán)境特殊,如寒冷或沙漠,曝?zé)岬貐^(qū),昆蟲少,才轉(zhuǎn)變?yōu)轱L(fēng)媒。目前普遍認(rèn)為被子植物的大量興起與傳粉昆蟲的發(fā)展演化密切相關(guān),對(duì)蟲媒植物與傳粉昆蟲之間協(xié)同進(jìn)化關(guān)系的研究很多[4~7]。目前,生態(tài)學(xué)、分類學(xué)、遺傳學(xué)、古生物學(xué)等眾多領(lǐng)域的學(xué)者從各自的領(lǐng)域出發(fā),對(duì)協(xié)同進(jìn)化現(xiàn)象進(jìn)行了深入細(xì)致的研究,本文著重討論蟲媒花與傳粉者起源關(guān)系的研究進(jìn)展。
捕蟲網(wǎng)采集20只造訪草烏的雄性火紅熊蜂,乙醚致死后,用游標(biāo)卡尺測(cè)量中胸寬度數(shù)據(jù),精確到毫米。選5個(gè)草烏采樣點(diǎn),每個(gè)樣點(diǎn)選取成熟花簇中段的采集4朵花冠及時(shí)用游標(biāo)卡尺進(jìn)行測(cè)量,測(cè)量的單位為毫米。選擇花托、蜜腺葉、雄蕊群為實(shí)驗(yàn)材料,通過(guò)剝離雌雄蕊后花托得到蜜腺葉一端。
從圖1可知,蜜蜂蘭與野生蜂通過(guò)傳媒關(guān)系上發(fā)展而來(lái)。野生蜂的生活史。幼蟲成熟時(shí),雄性先出洞,雌性兩周后出洞。通過(guò)相遇、婚飛和交配關(guān)系繁衍后代。蜂的壽命一般夏季為4~6周,冬季3~6個(gè)月,在冬季和早春,群體中越過(guò)冬的工蜂逐漸死亡,而春末,當(dāng)產(chǎn)生的新工蜂數(shù)量超過(guò)老工蜂死亡的數(shù)量時(shí),群勢(shì)開始增長(zhǎng)。

圖1 蜜蜂蘭與野生蜂的生活史
3.2.1 蟲媒花的形態(tài)結(jié)構(gòu)
從蟲媒花與傳粉昆蟲之間的協(xié)同進(jìn)化,是由花的大小、開口程度、蜜腺的部位,與傳粉昆蟲的體形、喙的長(zhǎng)度之間的關(guān)系,或由花的顏色與昆蟲的視覺(jué)間的關(guān)系決定的(圖2)。不同種類的蟲媒植物,由于花的形態(tài)結(jié)構(gòu)不同,為之傳粉的昆蟲亦不同。

圖2 蟲媒花的形態(tài)結(jié)構(gòu)
3.2.2 植物的化學(xué)信息與傳粉昆蟲
利用昆蟲授粉的植物發(fā)出一定的氣味,這些氣味來(lái)招引昆蟲的想象。圖3表明,花味是由花中精油釋放的。同一植物會(huì)發(fā)出不同的氣味,這些氣味在昆蟲取走花粉以后立即停止發(fā)出而昆蟲則對(duì)不同氣味表現(xiàn)出不同的喜好,如蜂類喜歡甜蜜味,蠅類喜歡腐臭味,蟲媒植物的化學(xué)信息素和傳粉昆蟲的嗅覺(jué)不斷地相互適應(yīng),導(dǎo)致了傳粉方式的對(duì)偶性。

圖3 傳粉昆蟲
花的進(jìn)化與昆蟲的進(jìn)化始終是平行發(fā)展的,蟲媒花的顏色變得鮮艷(圖4),形狀變大或多數(shù)花聚集在一起,花中分化有蜜腺和香味,向更有利于異花授粉的方向發(fā)展的同時(shí),昆蟲的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生活習(xí)性也相應(yīng)發(fā)生變化,向著便于采蜜傳粉的方向發(fā)展,從而加快了被子植物的演化在協(xié)同進(jìn)化中,具有能夠接受大量遺傳上相溶的花粒到柱頭上,并且傳播盡可能多的花粉粒到其他同類個(gè)體柱頭的傳粉植物經(jīng)自然選擇保留下來(lái)。

圖4 花的進(jìn)化
得到的數(shù)據(jù)如表1。

表1 數(shù)據(jù)分析
兩組數(shù)據(jù)平均數(shù)的差異顯著性t測(cè)驗(yàn),t值是0.39,p值0.6962,因此兩組數(shù)據(jù)的差異不顯著.由此得出龍骨瓣的開合尺寸與熊蜂體寬無(wú)顯著差異,趨向于相同長(zhǎng)度。
蟲媒花的形態(tài)結(jié)構(gòu)和化學(xué)信息在蟲媒植物與傳粉昆蟲協(xié)同進(jìn)化的過(guò)程中起著決定性的作用。傳粉者與蟲媒花部特征的相互作用及進(jìn)化機(jī)制、傳粉系統(tǒng)的進(jìn)化等方面的研究,是傳粉生物學(xué)近年來(lái)的主要熱點(diǎn)[5]。為了保護(hù)可持續(xù)發(fā)展的生態(tài)資源,正確認(rèn)識(shí)生物界內(nèi)在的關(guān)系是十分必要的。
[1]Roughgarden J.Theory of population genetics and evolutionary ecology[M].New York:Macmillan,1979.
[2]Janzen D H.Evolution[M].Chicago:University Chicago Press,1980.
[3]Real ed.Pollination Biology[M].Florida:Academic Press,1983.
[4]廖萬(wàn)金.草烏傳粉過(guò)程中的廣告效應(yīng)與回報(bào)物質(zhì)研究[J].生物多樣性,2007,15(6):618~625.
[5]黃雙全,郭友好.傳粉生物學(xué)的研究進(jìn)展[J].科學(xué)通報(bào),2000,45(3):225~237.
[6]史榮剛.蟲媒植物與傳粉昆蟲的協(xié)同進(jìn)化[J].生物學(xué)雜志,1996,71(3):46~47.
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