櫟黃枯葉蛾對(duì)沙棘林的危害及生物學(xué)特性

劉永華， 章一巧， 閻雄飛， 宗德祿， 宗世祥， 駱有慶＊

（1.北京林業(yè)大學(xué)省部共建森林培育與森林保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100083；2.榆林學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，榆林 719000；3.陜西吳起縣林業(yè)站，吳起 717600）

櫟黃枯葉蛾（Trabala vishnou gigantina Yang）屬鱗翅目（Lepidoptera）枯葉蛾科（Lasiocampidae），黃枯葉蛾屬（Trabala），為栗黃枯葉蛾（又名綠黃枯葉蛾，青柱枯葉蛾）（Trabala vishnou Lefebure）的亞種，主要分布于我國(guó)陜西、寧夏、青海、內(nèi)蒙古、甘肅、河南、山西、河北等地［1］，為害櫟類(lèi)、板栗、核桃、蘋(píng)果、海棠、沙棘等植物。近年來(lái)櫟黃枯葉蛾在陜西吳起、志丹等地沙棘人工林中大面積暴發(fā)，幼蟲(chóng)取食葉片，往往將受害區(qū)內(nèi)的樹(shù)葉全部吃光，造成樹(shù)勢(shì)下降甚至死亡，嚴(yán)重影響沙棘種植區(qū)的生態(tài)建設(shè)和經(jīng)濟(jì)發(fā)展。

迄今為止，國(guó)外尚未見(jiàn)其發(fā)生為害的報(bào)道，國(guó)內(nèi)相關(guān)報(bào)道主要以陜西秦嶺及秦嶺以南地區(qū)為害櫟屬樹(shù)木的栗黃枯葉蛾為主，主要涉及該蟲(chóng)的形態(tài)特征、生活習(xí)性以及天敵的研究［2－4］，而對(duì)中國(guó)北方為害的櫟黃枯葉蛾則鮮有報(bào)道，目前僅有簡(jiǎn)單的生物學(xué)特性［5－6］和防治措 施［7］的 記 載。 為 了 明 確 該 蟲(chóng) 在 沙 棘林的為害特征，并為制定控制策略和研究控制技術(shù)提供科學(xué)依據(jù)，作者在陜西吳起縣對(duì)其生物學(xué)特征進(jìn)行了較詳細(xì)的研究。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)在陜西省吳起縣，屬半干旱溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫7.8℃，年降水量478.4mm，無(wú)霜期146d，海拔1233～1809m。土壤以地帶性黑壚土剝蝕后廣泛發(fā)育在黃土母質(zhì)上的黃綿土為主，質(zhì)地為輕壤。林地為10年生人工栽植的大果沙棘灌木林，平均株高為1.54m，林分密度1m×1m。

1.2 為害程度調(diào)查

在陜西吳起縣吳倉(cāng)堡、長(zhǎng)官?gòu)R和新寨三地，共設(shè)置30m×30m樣地10塊，于2011年6－8月逐株調(diào)查受害情況，詳細(xì)記錄櫟黃枯葉蛾的為害特征、部位、蟲(chóng)態(tài)及數(shù)量等，調(diào)查蟲(chóng)口密度。

1.3 生物學(xué)特性研究

1.3.1 野外定點(diǎn)觀察

試驗(yàn)地設(shè)在陜西省吳起縣新寨鄉(xiāng)（107°38′～108°32′E，36°33′～37°24′N(xiāo)），于2011年5月下旬，選擇合適的地段，制作大小為3m×3m×1.8m的紗網(wǎng)罩于沙棘上，四周用鐵管支撐，紗網(wǎng)下端全部埋入土中。觀察記錄櫟黃枯葉蛾的生長(zhǎng)發(fā)育、取食為害、生活習(xí)性等生物學(xué)特性。

1.3.2 室內(nèi)觀察

從野外采集幼蟲(chóng)，置于50cm×50cm×50cm養(yǎng)蟲(chóng)籠內(nèi)，常溫下飼養(yǎng)直至化蛹、羽化。觀察卵、幼蟲(chóng)、蛹和成蟲(chóng)相關(guān)的生物學(xué)特性，并結(jié)合林間調(diào)查，依據(jù)各蟲(chóng)態(tài)出現(xiàn)時(shí)間和歷期確定生活史。

2 結(jié)果與分析

2.1 野外為害特點(diǎn)

調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在陜西吳起縣境內(nèi)，櫟黃枯葉蛾主要為害沙棘。幼蟲(chóng)將葉片咬成缺刻或孔洞，嚴(yán)重時(shí)甚至將整個(gè)葉片吃光，僅殘留葉柄基部，嚴(yán)重影響沙棘的生長(zhǎng)，甚至導(dǎo)致沙棘死亡。通過(guò)調(diào)查，發(fā)現(xiàn)櫟黃枯葉蛾為害相當(dāng)嚴(yán)重（圖版Ⅰ：1），在10塊樣地內(nèi)總共調(diào)查沙棘728株，合計(jì)被害株率92.36%，枯死率6.45%，平均蟲(chóng)口密度8.3頭／株，最多的達(dá)59頭／株。調(diào)查還顯示，櫟黃枯葉蛾常與沙棘木蠹蛾（Holcocerus hippophaecolus Hua et Chou）、紅緣天牛（Asias halodendri Pallas）等鉆蛀性害蟲(chóng)混合為害，造成沙棘大面積枯死，并且其為害正呈加劇之勢(shì)。

2.2 形態(tài)特征

2.2.1 成蟲(chóng)

雌雄二型。口器退化，觸角羽狀，雄性較發(fā)達(dá)；復(fù)眼球形，黑褐色。雌蟲(chóng)體粗壯肥大，體長(zhǎng)（28.34±3.25）mm，翅展（71.28±8.18）mm，頭頂黃褐色，體被黃褐色體毛，腹部末端覆有深褐色長(zhǎng)毛 （圖版Ⅰ：2）。胸部背面黃色，中胸背板發(fā)達(dá)。翅黃綠色或橙黃色，前、后翅外緣波浪狀，具褐色短緣毛。前翅近內(nèi)緣處各有一近長(zhǎng)橢圓形的褐色大斑，中室處各有一近橢圓形褐色小斑。前翅內(nèi)橫線位于前緣1／5處，土褐色，不太明顯；外橫線位于前緣3／5處，土褐色，延伸到第2條肘脈（Cu2）處，在亞外緣有8～9個(gè)波狀排列的褐色斑。后翅前緣靠近基部處，密生黑褐色長(zhǎng)毛。后翅內(nèi)橫線和外橫線均為褐色斜紋，亞外緣也具有同前翅一樣的斑紋。

雄蟲(chóng)體細(xì)瘦，體長(zhǎng)（23.45±2.86）mm，翅展（53.65±6.54）mm，頭頂綠色，體被淡綠色或灰白色體毛（圖版Ⅰ：3）。翅綠色，前、后翅外緣具淡黃色短緣毛。前翅在中室處有一黑褐色小斑點(diǎn)，內(nèi)橫線和外橫線分別處于前緣1／3及2／3處，深綠色。在亞外緣具有黃褐色斑點(diǎn)連成的波狀紋。后翅內(nèi)橫線深綠色，外橫線褐色，在亞外緣也有同前翅的波狀紋。腹部淡綠色，末端具白綠色長(zhǎng)毛。

2.2.2 卵

橢圓形，長(zhǎng)軸長(zhǎng)1.5～1.7mm，短軸長(zhǎng)1.2～1.5mm（圖版Ⅰ：4），初產(chǎn)卵黑褐色，孵化前逐漸變成鉛灰色。卵多產(chǎn)于繭表面、枝條及葉片等處，卵粒雙行相間排列成長(zhǎng)條狀，上覆雌蛾腹末的深褐色長(zhǎng)毛（圖版Ⅰ：5）。

2.2.3 幼蟲(chóng)

幼蟲(chóng)共6齡或7齡，初孵幼蟲(chóng)頭部紅褐色，體長(zhǎng)（5.82±1.12）mm（圖版Ⅰ：7），老熟幼蟲(chóng)頭部為土黃色，體長(zhǎng)（68.85±2.25）mm。幼蟲(chóng)密生白色體毛（圖版Ⅰ：8）或黃色體毛（圖版Ⅰ：9）。頭頂中央頭蓋縫兩側(cè)對(duì)稱(chēng)分布有1條黑褐色長(zhǎng)斑和8～9個(gè)不定形黑褐色小斑。體13節(jié)，在第1體節(jié)背板中央，有皇冠形黑褐色斑紋，兩側(cè)各有一黑色疣狀突起，其上各分布一束黑色長(zhǎng)毛，其基部則有黃色或白色短毛簇，在第5和11體節(jié)背部各有一簇白色長(zhǎng)絨毛。在2～12體節(jié)亞背線處各生有1個(gè)較大的黑褐色橢圓形疣狀突起，在氣門(mén)上線、氣門(mén)下線及基線處，各有1個(gè)較小的黑褐色橢圓形疣狀突起，其上均生有剛毛1簇。腹部淡黃色，上有褐色斑點(diǎn)。氣門(mén)9對(duì)，黑褐色，著生在第1節(jié)及第4～11節(jié)上，胸足3對(duì)，腹足4對(duì)，臀足1對(duì)，均為黃褐色。

2.2.4 蛹／繭

雌蛹肥大，平均體長(zhǎng)為（35.12±1.58）mm，體寬（13.02±0.65）mm，體重（3.16±0.34）g；雄蛹瘦小，平均體長(zhǎng)為（24.41±1.22）mm，體寬（9.39±0.38）mm，體重（1.15±0.13）g。蛹為被蛹，紡錘形，黃褐色至黑褐色。復(fù)眼位于頭部前端下方，黑褐色。翅芽伸至第4腹節(jié)下緣。腹部自背面可見(jiàn)9節(jié)，氣門(mén)黑色，分布于蛹體兩側(cè)，共有7對(duì)（圖版Ⅰ：6）。

雌蟲(chóng)繭長(zhǎng)為（42.54±5.8）mm，寬為（21.46±2.6）mm。雄蟲(chóng)繭長(zhǎng)為（33.68±3.45）mm，寬為（15.64±3.22）mm（圖版Ⅰ：10）。雌、雄蛹和繭大小差異顯著（P＜0.05）。可以利用蛹或繭的大小作為櫟黃枯葉蛾雌雄判斷的依據(jù)。蛹體具有灰白色或黃褐色繭保護(hù)，繭側(cè)面觀為馬鞍形，繭表面附有幼蟲(chóng)體表毒毛。

2.3 生活史

通過(guò)室內(nèi)外觀察，此蟲(chóng)在陜西吳起1年發(fā)生1代。以卵在繭表面、枝條及葉片等處越冬，翌年5月中下旬開(kāi)始孵化，6月中旬為孵化盛期。6月下旬到8月上旬為危害高峰期。7月下旬幼蟲(chóng)開(kāi)始結(jié)繭化蛹，8月上中旬為化蛹盛期，蛹期為（24.5±3.1）d，8月下旬始見(jiàn)成蟲(chóng)，9月上旬為羽化盛期，成蟲(chóng)羽化后很快交配產(chǎn)卵（表1）。

表1 櫟黃枯葉蛾的年生活史（陜西，吳起）1）Table 1 Life history of T.vishnou gigantina （Wuqi County，Shannxi Province）

2.4 生活習(xí)性

2.4.1 成蟲(chóng)期

（1）羽化 櫟黃枯葉蛾成蟲(chóng)羽化全天可見(jiàn)，晝伏夜出，有趨光性。成蟲(chóng)羽化前，蛹?xì)ぷ儽。[約可見(jiàn)成蟲(chóng)體，此時(shí)蛹在繭內(nèi)不斷收縮扭動(dòng)腹部，成蟲(chóng)用頭部頂破蛹?xì)ぃ?jīng)1～2min左右沿胸部背中線完全開(kāi)裂，成蟲(chóng)頭胸部先露出蛹?xì)ぃ缓罄^續(xù)扭動(dòng)體軀，經(jīng)3～4min腹部完全露出。成蟲(chóng)脫出蛹?xì)ず螅杆購(gòu)睦O中爬出。初羽化的成蟲(chóng)雙翅潮濕柔軟，折疊皺縮于翅基，整個(gè)腹部外露，觸角向外伸開(kāi)。這時(shí)成蟲(chóng)會(huì)四處爬行，尋找較高處，以利于翅的伸展。成蟲(chóng)懸在高處后，雄蟲(chóng)大約在5min后翅緩緩展開(kāi)，類(lèi)似蝴蝶直立于體背上，40～50min后水平下落，呈屋脊?fàn)詈蠑n于體背；雌蟲(chóng)大約5～10min后似蝶類(lèi)樣展開(kāi)，70～80min后雙翅合攏成屋脊?fàn)睿链擞鸹瓿伞Ｓ鸹谐霈F(xiàn)在傍晚17：00～23：00，此時(shí)段內(nèi)的羽化數(shù)占整日羽化數(shù)的82.46%（圖1）。

（2）求偶及交尾 櫟黃枯葉蛾成蟲(chóng)在白天大多靜伏于繭或枝條上，進(jìn)入暗期后，才可觀察到求偶行為。交配時(shí)雌雄尾部交合，成180°角，呈靜止?fàn)顟B(tài)。雌蛾羽化當(dāng)日不會(huì)進(jìn)行求偶活動(dòng)，2日齡和3日齡雌蛾發(fā)生的求偶行為最多，成蟲(chóng)交配活動(dòng)通常發(fā)生在凌晨1：00－5：00，以凌晨3：00－4：00為交配高峰期，在交配高峰期，交配率占當(dāng)日交配的90%以上。觀察發(fā)現(xiàn)，櫟黃枯葉蛾雄蟲(chóng)有多次交配現(xiàn)象，雌蟲(chóng)一生只交配1次。櫟黃枯葉蛾交配歷時(shí)較長(zhǎng)，一般會(huì)從當(dāng)天晚上持續(xù)到次日傍晚。交配時(shí)間最長(zhǎng)可達(dá)20h，最短5h，以交配持續(xù)14～16h者居多。

（3）產(chǎn)卵和壽命 成蟲(chóng)羽化后無(wú)需補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)。雌蟲(chóng)交配后即可產(chǎn)卵，雌蟲(chóng)平均懷卵量為302.5粒，單雌最大懷卵量為360粒，已交配雌蛾產(chǎn)卵量為242～330粒，平均產(chǎn)卵量為297粒。雌蛾未交配也可產(chǎn)卵，平均產(chǎn)卵291粒。解剖30頭自然死亡雌蛾發(fā)現(xiàn)，均有少量遺腹卵，遺腹卵量平均為12粒。成蟲(chóng)壽命為6～13d，未交配雌蟲(chóng)平均（11.05±1.43）d，雄蟲(chóng)平均（9.85±1.73）d；已交配雌蟲(chóng)平均（8.05±1.43）d，雄蟲(chóng)平均（7.35±1.09）d。

2.4.2 卵期

在恒溫（25±1）℃、相對(duì)濕度為75%±5%，光周期L∥D＝12h∥12h條件下，櫟黃枯葉蛾卵期約（18.36±1.85）d，孵化率達(dá)82.5%。室內(nèi)卵大部分于上午孵化，同一個(gè)卵塊基本在同一天整齊孵化。

2.4.3 幼蟲(chóng)期

初孵幼蟲(chóng)有群集性，食量較小，以卵殼為食，受驚則吐絲下垂隨風(fēng)飄移擴(kuò)散，2齡后開(kāi)始四散取食。隨著齡期增加食量慢慢加大，為害嚴(yán)重，受驚時(shí)會(huì)迅速昂頭左右擺動(dòng)。在取食高峰期，每日清晨5：00－10：00進(jìn)行取食；當(dāng)烈日暴曬，溫度升高時(shí)則離開(kāi)樹(shù)冠，爬到樹(shù)干背陰處休息。下午17：00以后爬上樹(shù)冠，繼續(xù)取食。

2.4.4 蛹期

老熟幼蟲(chóng)化蛹前1～2d停止取食，然后吐絲結(jié)繭，整個(gè)結(jié)繭過(guò)程大約需要4～6h。結(jié)繭場(chǎng)所主要在樹(shù)干側(cè)枝、灌木枝條、雜草甚至土崖上。

2.5 天敵

野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，櫟黃枯葉蛾蛹期有一種寄生蠅（學(xué)名待定）（圖版Ⅰ：11），該寄生蠅的寄生率為27.43%，單個(gè)蛹中最多達(dá)50頭。另外還發(fā)現(xiàn)，櫟黃枯葉蛾幼蟲(chóng)期易感染病毒，感染率為25.60%，幼蟲(chóng)感染病毒后，蟲(chóng)體呈“V”字形或以臀足勾住枝條倒懸，體內(nèi)組織變軟腐爛，稍觸即破，流出黃白色膿液（圖版Ⅰ：12）。

3 討論

櫟黃枯葉蛾生物學(xué)特性的研究對(duì)于掌握其暴發(fā)成災(zāi)的根本原因和發(fā)生發(fā)展規(guī)律，制定合理的防治策略和防治措施非常重要。以往的報(bào)道中，櫟黃枯葉蛾寄主范圍很廣［5－6］，但在陜西吳起調(diào)查結(jié)果顯示，櫟黃枯葉蛾的寄主以沙棘為主，與沙棘混交的其他植株，如檸條、山杏、刺槐等均未見(jiàn)受害，這可能是因?yàn)楫?dāng)?shù)刂脖槐容^單一，存在大面積的沙棘純林，而沙棘的揮發(fā)性次生物質(zhì)對(duì)該蟲(chóng)具有強(qiáng)烈的引誘作用，同時(shí)沙棘的營(yíng)養(yǎng)成分又滿足了幼蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育的需要。因此，下一步可就該蟲(chóng)的寄主范圍、寄主對(duì)幼蟲(chóng)發(fā)育及成蟲(chóng)生殖的影響等內(nèi)容進(jìn)行進(jìn)一步研究；另一方面可通過(guò)測(cè)定沙棘主要揮發(fā)性次生物質(zhì)的組成成分，篩選和驗(yàn)證出對(duì)櫟黃枯葉蛾有引誘作用的組分，從而開(kāi)發(fā)新型的植物源引誘劑，對(duì)成蟲(chóng)加以誘殺，減少其種群數(shù)量，逐步達(dá)到控制其危害的目的。

在以往研究中，認(rèn)為櫟黃枯葉蛾幼蟲(chóng)雌雄可以通過(guò)體毛顏色區(qū)分［5］，筆者經(jīng)過(guò)研究發(fā)現(xiàn)體毛顏色并不能作為區(qū)分幼蟲(chóng)雌雄的依據(jù)，幼蟲(chóng)存在黃白兩種色型，這種現(xiàn)象類(lèi)似于同一科的馬尾松毛蟲(chóng)（Dendrolimus punctatus Walker），油松毛蟲(chóng)（D.tabulaeformis Tsai et Liu）和赤松毛蟲(chóng)（D.spectabilis Butler）。研究發(fā)現(xiàn)櫟黃枯葉蛾5月中下旬孵化，幼蟲(chóng)1齡聚集，2齡即分散取食，而已有報(bào)道［6］中該蟲(chóng)4月下旬孵化，幼蟲(chóng)1～3齡聚集，4齡后分散，造成差異的原因可能是寄主和氣候環(huán)境不同，從而導(dǎo)致生活史和生活習(xí)性發(fā)生了改變。

由于櫟黃枯葉蛾雌蛾體型肥大，活動(dòng)能力弱，只能通過(guò)釋放性信息素來(lái)引誘雄蛾前來(lái)交尾，所以開(kāi)發(fā)性信息素，利用信息素來(lái)防治該蟲(chóng)也具有很好的利用前景。另外，野外調(diào)查還發(fā)現(xiàn)，部分櫟黃枯葉蛾在幼蟲(chóng)期會(huì)感染病毒死亡，同時(shí)也發(fā)現(xiàn)有寄生性天敵存在，而對(duì)病毒和天敵的更進(jìn)一步研究將為防治櫟黃枯葉蛾提供新的技術(shù)手段。

在同一沙棘植株上，櫟黃枯葉蛾常與沙棘木蠹蛾、紅緣天牛等鉆蛀性害蟲(chóng)混合為害，造成沙棘大面積枯死，而它們的種間關(guān)系以及如何采取措施進(jìn)行綜合治理，都有待于進(jìn)一步研究。

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