湖北龍感湖國家級濕地自然保護區粗梗水蕨群落的物種多樣性

董元火，雷 剛，高 威，2，李樹華，王貴雄

（1.江漢大學 生命科學學院，湖北省豆類（蔬菜）植物工程技術研究中心，湖北 武漢 430056；2.華中農業大學 植物科學技術學院，湖北 武漢 430070； 3.湖北省黃梅縣第一中學，湖北 黃岡 430200）

濕地在維持生態平衡方面，特別是水平衡、調節氣候、降解污染、提供珍稀動植物棲息地和保護生物多樣性等方面，具有不可替代的作用［1］。濕地和濕地生物多樣性保護以及水生生態系統恢復與重建成為當今研究熱點之一［1］。研究群落的結構和物種多樣性對野生生物資源的保護與持續利用有重要指導意義［2］。研究水生植被的種類、群落結構、時空變化以及生物多樣性等特征，對合理利用湖泊資源、恢復湖泊生態、改善湖泊水質具有重要的現實意義［3］。探討物種瀕危的機制是生物多樣性和保護生物學的重要研究內容［4］。近年來，我國的瀕危水生蕨類如水韭屬和水蕨屬植物的研究和保護引起學者們的廣泛關注［5-7］。

粗梗水蕨（Ceratopteris pteridoides（Hook.）Hi?eron），隸屬水蕨科（Parkerkiaceae）水蕨屬（Cera?topteris），為一年生、水生的同型孢子蕨類植物，主要營漂浮生活，常成片漂浮在湖泊、池塘、溝渠中。主要分布在中美洲和南美洲、東南亞、印度東部和中國等地［8］。葉二型，具觀賞性，有藥用價值，嫩葉還可食用。如同其他水蕨屬植物一樣，粗梗水蕨在分子生物學、遺傳學、細胞生物學等學科的基礎研究中起重要作用［8-9］。近幾十年來，隨著人類活動的加劇，粗梗水蕨在我國的分布范圍及種群數量快速減少，瀕臨滅絕，現已被列為國家Ⅱ級重點保護野生植物［10］。目前，有關粗梗水蕨的研究工作主要涉及系統分類、形態解剖、生境與分布、種群和群落生態學、遺傳變異等［8-9，11-12］。筆者通過對湖北龍感湖國家級濕地自然保護區粗梗水蕨群落的物種多樣性和基本特征進行研究，以期為粗梗水蕨和龍感湖國家級濕地自然保護區生物多樣性的保護以及湖泊水生植被的恢復和重建提供基礎資料。

1 研究地點自然概況

湖北龍感湖國家級濕地自然保護區位于長江中下游北岸的黃梅縣境內，由湖泊、灘涂、草甸等組成，是我國眾多淡水湖泊中保持最為完好的重要湖泊濕地之一，兼有蓄洪、灌溉、水產等多種功能。地理坐標為115°56 ′～116°07 ′E，29°49′～30°04′N，總面積22322 hm2，其中水面7665 hm2［13］。龍感湖保護區系長江沖積物形成的扇狀平原低洼地，屬北亞熱帶大陸季風性氣候，氣候溫和，雨量充沛，四季分明，年平均氣溫16.7℃，平均降水量1310.9 mm，無霜期267 d。其中主要湖泊龍感湖橫跨湖北省黃岡市黃梅縣和安徽省安慶市宿松縣，是江漢湖群中較大的淡水淺水湖泊之一，與長江相連，整個來水面積為2500 km2，常年汛期2.3億m3，平均水位15.08 m，常年平均水深1.3 m，7～8月份汛期平均水深超過2 m，正常調蓄能力在454萬m3以上［13-14］。

2 研究方法

2.1 粗梗水蕨種群和群落物種多樣性野外調查研究方法

2011-2012年對湖北龍感湖國家級濕地自然保護區的濕地，包括湖泊、相連的河溝渠、近岸水體、池塘和農田等進行廣泛調查。采用全球定位系統（GPS）測定現存粗梗水蕨所在地的經緯度。測量粗梗水蕨的種群面積、個體數量等主要參數。采集和鑒定粗梗水蕨及其主要伴生種，并記錄了各物種的相對數量。相對數量采用布朗—布朗喀（Braun-Blanquet）的多度等級劃分標準［15］，即5：非常多；4：多；3：較多；2：較少；1：少；+：極少。以Cook的水生植物概念劃定水生植物的范疇［16］。采用目視法測定和記錄每種植物的投影蓋度、個體數量、頻度等［15］。克隆繁殖的種類按無性系小株計算個體數，而野菱以浮水葉形成的每個蓮座狀菱盤作為一個個體單位進行統計。由于粗梗水蕨主要分布于漁船航道兩側，因此采用沿航道方向，每隔5 m按1 m×1 m的樣方共取13個樣方，研究群落的物種多樣性和基本特征。采用優勢種原則對群叢進行命名，即以群叢優勢種的名稱作為該群叢的名稱。

2.2 物種多樣性分析

鑒于植物個體數目特別是草本植物個體數目計數困難，筆者采用重要值作為多樣性指數的計算依據［17］。采用α－多樣性指數評價龍感湖粗梗水蕨群落的物種多樣性，其評價的主要指標為物種豐富度指數（Partrick豐富度指數（R））、香農威納指數（Shannon-Wiener指數（H′））、辛普森指數（Simpson指數（D））和Pielou均勻度指數（J）等。各指標的計算如下述有關公式，其中Pi是指樣方中第i個種的相對重要值，Pi=第i個種的重要值/所有種的重要值之和，S為群落中的物種總數。

1）重要值（IV）的計算公式為：IV=（相對密度+相對頻度+相對蓋度）/3，其中相對密度=某個種的株數/所有種的總株數，相對頻度=某個種的頻度/所有種的總頻度，相對蓋度=某個種的蓋度/所有種的總蓋度。

2）Partrick豐富度指數（R）：R=S。

4）Shannon-Wiener指數（H′）：

5）Pielou均勻度指數（J）：

3 研究結果

3.1 粗梗水蕨的分布及種群基本特征

調查發現粗梗水蕨主要分布在與湖北省黃梅縣下新鎮相連的龍感湖的湖灣（汊）中。該湖灣（汊）主要是作為下新鎮漁民的避風港。地理坐標為29°58'N、116°01'E，海拔為21 m。粗梗水蕨主要沿漁船行道兩側分布，散生或成片漂浮，湖泊中間未見其分布。在以菰Zizania caduciflora為主的水域中，基本上沒有粗梗水蕨分布。粗梗水蕨種群面積約為10000～11000 m2，頻度為100%，蓋度約為10%，多度為少（I）（括號數字表示多度等級，下同）。

3.2 粗梗水蕨所在群落植物組成和物種多樣性特點

湖北龍感湖國家級濕地自然保護區的粗梗水蕨群落群叢名為菰—水鱉（Zizania caduciflora-Hydrochai rsdubia Ass），其群叢類型為挺水類。與粗梗水蕨相伴生的主要物種有10科10屬11種，分別是菰Z.caduciflora、水鱉H.rsdubia、鳳眼蓮 Eichhornia crassipes、水蓼Polygonum hydropiper、金魚藻Ceratophyllum demersum和浮萍Lemna minor等。多度最大為菰Z.caduciflora（5），最小為雙穗雀稗 Paspalum paspeoides、蓮Nelumbo nucifera和野菱Trapa incisa（+）等。蓋度最大為菰（60%），最小為雙穗雀稗（2%）（表 1）。重要值和相對重要值最大的為菰，最小為蓮（表1）。沿行道兩側向近岸方向，主要以菰為主，菰的蓋度越來越大，有的蓋度達95%以上，表明菰為主要優勢種。

α－多樣性指數分析顯示該粗梗水蕨群落物種多樣性的主要參數結果為：物種豐富度指數（R）、辛普森指數（Simpson指數（D））、香農威納指數（Shannon-Wiener指數（H ′））和Pielou均勻度指數（J）分別為11、0.846、1.939和0.809。

4 討論

人類在濕地或水生環境中的各種活動都會使濕地或水生環境發生變化而破壞原生群落，同時人類活動對生態系統多樣性的影響中，以生境或景觀的破碎最引人注目［18］。干擾過于頻繁劇烈，持續時間長，生境將遭到破壞，物種豐富度、多樣性及均勻度都降低［19］。研究表明中國淡水湖泊的生物多樣性普遍降低，而養殖、污染和過度開發利用是導致中國許多淡水湖泊水生植物多樣性嚴重喪失的主要因素［20］。人為活動如網箱養殖、圍網捕魚、采蓮和挖藕、摘菱角、打撈水草、過度圍墾填湖造田和修建水庫及閘壩，導致龍感湖濕地污染、水質惡化、湖泊面積銳減和野生動植物棲息地面積減少以及破壞，嚴重威脅保護區濕地生態系統，降低了生物多樣性［13］。例如20世紀50年代前原有湖泊面積578.95 km2，此后由于大量圍墾，湖泊面積不斷縮小到現在的316.2 km2，湖周濕地自然植被也遭受巨大破壞［21］。1993年水質調查表明，該湖為重碳酸鹽類鈣Ⅱ型淡水湖，處于中等營養水平［21］，而龍感湖近百年來營養級的增加與濕生植被的破壞密切相關［22］。本次研究的粗梗水蕨群落位于人為活動極頻繁的湖灣（汊）中，該湖灣（汊）不僅是漁民進出湖泊生產、生活的必經之地，而且是旅游觀光的通道。該粗梗水蕨群落物種豐富度指數（R）、辛普森指數（D）、香農威納指數（H′）分別是11、0.846、1.939，低于先前研究的一些溝渠植物群落，如荊州市西郊鄉村溝渠濕地植物群落的物種多樣性（R、D、H′分別是 39、0.954、3.56）［23］，也低于以菰為主的西涼湖和梁子湖菰群叢（H′平均值分別為2.762、2.585）［24-25］。1996年，張圣照等［26］研究表明龍感湖基本上是一草型湖泊，水生植被分布面積達2835 km2，占全湖總面積的89.7%，有水生植物50種，隸屬26科38屬，其中沉水植物15種，浮葉植物7種，漂浮植物6種，挺水和濕生植物22種。本次研究顯示龍感湖大部分水域未見水生植物，水生植物主要分布在近岸區，表明近10多年來龍感湖的水生植被和生物多樣性普遍降低。這與保護區大量人類活動的干擾密切相關［13-22］。

表1 龍感湖粗梗水蕨群落的物種多樣性及基本特征

保護生境和減少人為干擾是生物多樣性保護最有效的辦法［18］。因此，為了更好地保護該粗梗水蕨種群，建議采取以下措施：一是就地保護，將此地點設為保護點，建立保護標志牌，降低漁業生產的影響，同時保護區要建立長期的保護和監測機制如水質變化、粗梗水蕨種群以及群落動態監測等；二是遷地保護，在保護區內和湖北省一些湖泊、池塘以及溝渠相類似的生境進行遷地培養和保育。再者，野外調查發現當地居民特別是漁民和游客對粗梗水蕨是什么樣的植物并不知曉，更不清楚其被列為國家Ⅱ級重點保護瀕危野生植物，因此應加大生物多樣性保護的宣傳，提高公眾對粗梗水蕨的認識和自覺保護意識。

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