葉片在玉米高產(chǎn)育種、栽培中的應(yīng)用

董民堂，閆彩清，孫 迪，李凌雨，王學(xué)雄

（山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所，山西太原030032）

隨著我國人口不斷增加城鎮(zhèn)建設(shè)和工業(yè)化用地的擴(kuò)大以及生態(tài)環(huán)境不斷惡化給人們帶來的土地荒漠化和水土流失嚴(yán)重等問題，耕地資源在今后一段時期內(nèi)仍將減少。為了養(yǎng)活眾多的人口，有效的辦法就是提高糧食作物單位面積的產(chǎn)量。玉米具有產(chǎn)量高、抗逆性強、用途廣泛的特點，同時種植玉米省工省時，比較效益較高，使山西省玉米種植面積連續(xù)11 a穩(wěn)定增長，2011年玉米種植面積達(dá)164.7萬hm2[1]。葉片是玉米的同化器官[2]，其形態(tài)結(jié)構(gòu)對玉米產(chǎn)量的形成有著重要作用。許多學(xué)者對玉米葉片進(jìn)行了詳盡的研究，取得了豐碩的成果，并在生產(chǎn)上發(fā)揮了重要的作用。

筆者在參考大量有關(guān)玉米葉片研究成果的基礎(chǔ)上，根據(jù)多年的玉米育種經(jīng)驗，并借鑒董存吉老先生的育種經(jīng)驗，論述了玉米葉片數(shù)與生育期的關(guān)系，以期了解玉米葉片與生育進(jìn)程中器官建成的關(guān)系及高產(chǎn)育種的理想葉片類型，為提高玉米育種效率和制定栽培管理規(guī)程提供一定參考。

1 玉米葉片的生長進(jìn)程

了解玉米葉片的生長進(jìn)程，對制定適宜的栽培管理規(guī)程具有重要作用。

1.1 出葉速度

1～3片出葉較快，1～2 d出現(xiàn)1片；4～6片出葉較慢，4～5 d出現(xiàn)1片；6～19片出葉加快且穩(wěn)定，每隔（3±0.5）d出現(xiàn) 1片；20～21片出葉需 5 d。從出苗到葉片完全出現(xiàn)約需63 d左右（平均3 d出現(xiàn) 1片）[3]。

1.2 葉展速度

春玉米每展開1片葉所需時間受氣溫影響很大，氣溫高時1～2 d展開1片，氣溫低時5～6 d甚至7～9 d展開1片[4]。總趨勢是隨著葉片增加，葉展速度加快，1～6葉需 7 d，7～15葉需 3～5 d，16～21葉需0.5～1.5 d。出苗到全部葉片展開約需68 d（平均3.2 d展開1葉）。

1.3 葉片建成期（非功能期）

玉米葉片形態(tài)建成主要指玉米葉片從開始生長到葉片展開定型的時間[5]。5葉之前和18葉之后，葉片建成期均在15 d以下，6～18葉均在15 d以上，特別是9～16葉建成期在20～22 d，這是因為葉面積越大建成期越長，但二者并無一定的比例關(guān)系。

1.4 葉片見展葉差

見展葉差為可見葉與展開葉之差。根據(jù)研究，其與根、莖、節(jié)、穗、粒的形成都具有密切的同伸關(guān)系[6]，其變化呈單峰曲線。9～13葉展葉的出現(xiàn)葉差最大為7，向兩側(cè)對稱地緩慢遞減，依次降為6.5，4.3，2.1，0（退差期）。見展葉差大，說明在同一時期內(nèi)競相生長的葉片多，在這段時間內(nèi)見葉速度較快（2.5～3.5 d），而展葉速度相對較慢（3～5 d），這是中部葉片建成期較長的原因之一，又是中部葉片速成的關(guān)鍵時期和葉片生長量最大的時期，這一時期的葉片發(fā)育情況對雌穗和籽粒形成起著十分重要的作用，也是栽培管理的關(guān)鍵時期，此期應(yīng)做好追施攻穗肥和澆水工作。此項技術(shù)在栽培上直觀、準(zhǔn)確，易被生產(chǎn)者掌握。

2 玉米葉齡的判斷

玉米植株的葉片數(shù)是一個值得關(guān)注的性狀，是判斷玉米品種生育期的指標(biāo)之一，也是反映生育進(jìn)程中器官建成的形態(tài)指標(biāo)之一。其計數(shù)方法有2種：田間標(biāo)記和葉脈識別。其中，葉脈識別法是根據(jù)玉米展開葉的中脈兩側(cè)分布著對稱的纖細(xì)葉脈而判斷葉齡。因為單側(cè)葉脈數(shù)（不包括中脈）隨葉數(shù)的增加而增加，并具有一定規(guī)律。計算公式為：

田間調(diào)查時，只要數(shù)一下展開葉的單側(cè)葉脈數(shù)，就可知道葉齡數(shù)。即植株第1葉的單側(cè)葉脈數(shù)為3條；第2葉的單側(cè)葉脈數(shù)為4條。必需條件是展開葉，不計中脈，適合在拔節(jié)期前應(yīng)用，即第2～9葉。一般中晚熟玉米品種可觀察到第10片展開葉，早熟品種可觀察到穗位葉[7-8]。

3 玉米葉片數(shù)與生育期關(guān)系

在我國北方玉米產(chǎn)區(qū)，不同品種間植株葉片數(shù)是個相對穩(wěn)定的性狀，這是因為玉米葉片數(shù)在雄穗生長錐伸長時就逐漸分化形成，且在遺傳性上非常保守。因此，其能作為判斷品種類型差異的標(biāo)志之一。

特早熟：一般為資源類型，一生葉數(shù)10～15片，地下縮莖節(jié)4個，最高雌穗著生在倒5葉內(nèi)。全生育期70 d。早熟：一生葉數(shù)16～18片，地下縮莖節(jié)4～5個，雌穗著生在倒6或5葉內(nèi)。全生育期70～100 d。中熟：一生葉數(shù)19～21片，地下縮莖節(jié)5～6個，雌穗著生在倒7或6葉內(nèi)。全生育期100～120 d。晚熟：一生葉數(shù)22～25片，地下縮莖節(jié)6～7個，雌穗著生在倒8或7葉內(nèi)。全生育期120～140 d。特晚熟：屬資源類型，一生葉數(shù)26～30片，地下縮莖節(jié)7～8個，雌穗著生在倒8或7葉內(nèi)。全生育期150～180 d。

4 玉米可見葉與拔節(jié)期的關(guān)系

拔節(jié)期是玉米整個生育期對水肥需求的第1個關(guān)鍵期，此時科學(xué)合理地肥水管理尤為重要。有對玉米展葉與次生根層出現(xiàn)、玉米展葉與雌穗分化關(guān)系的研究，但對玉米展葉與拔節(jié)期的關(guān)系尚未見報道。根據(jù)拔節(jié)期與倒葉齡值的關(guān)系，計算拔節(jié)期：X＝N－（n－1），式中X為拔節(jié)期的葉齡值；N為總?cè)~數(shù)；n為拔節(jié)期的倒葉齡值。對不同生育期玉米品種拔節(jié)期的葉齡判斷如表1所示。

表1 不同生育期玉米品種拔節(jié)期的葉齡判斷

5 高產(chǎn)育種的理想葉片類型

葉片是玉米進(jìn)行光合作用的主要器官，可以認(rèn)為玉米干物質(zhì)積累絕大部分來自于葉片[9]。

5.1 葉片著生的角度

玉米葉片的角度（葉片與莖稈垂直方向的夾角）直接影響植株的株型及對光能的利用，對形成最終產(chǎn)量有明顯的影響。理想的葉片角度是全株葉片上舉，穗上部葉片夾角應(yīng)小于250°，穗下部葉片夾角應(yīng)小于400°。

5.2 葉片的大小

玉米葉面積的大小，特別是葉面積系數(shù)的大小，與玉米產(chǎn)量關(guān)系極大。在進(jìn)行玉米新組合產(chǎn)量比較試驗時，如能測定各組合的葉面積和葉面積系數(shù)，對了解組合高產(chǎn)的原因、確定種植密度，都有重要作用。

S（葉面積）＝L（長度）×W（葉片最大寬度）×0.75。在葉面積不減少的情況下，選擇短而寬的葉片，能減少互相干擾，提高光能利用率。研究表明，緊湊型玉米品種的第4～8葉（從上到下）尤其是第6，7葉的葉面積，松散型玉米品種的第6～9葉，尤其是第7，8葉的葉面積對產(chǎn)量、總?cè)~面積的貢獻(xiàn)較大[7]。

5.3 葉片保綠性

玉米葉片保綠性（也稱為持綠性）是與產(chǎn)量、飼用品質(zhì)、抗性最為重要的性狀，是當(dāng)前超級玉米育種的重要指標(biāo)[10-11]。保綠性是指保綠植物在生長后期的葉片衰老或黃化延緩而保持綠色的特性，其大小用保綠度表示，作為衡量保綠性動態(tài)變化的量化指標(biāo)（葉片保綠度＝花后某時刻的綠葉面積/開花期最大葉面積×100%）。

Bekavac研究指出，持綠度高、籽粒含水量低于種群平均水平的品種稱為持綠型品種；持綠度低或持綠度高、但籽粒含水量高于種群平均水平的品種稱為非持綠型品種[12]。有研究表明，玉米PB種質(zhì)具有較高的保綠度[13]，可利用其直接組配雜交組合或改良其他血緣的自交系，從而獲得保綠性強的玉米材料。

5.4 葉片的厚薄

葉片的厚薄對光能的利用影響較大。高產(chǎn)育種要求有厚的葉片，因為厚葉片單位面積含氮量高，能量轉(zhuǎn)化率高。但是在稀植的條件下（旱坡地），薄葉片光合速率高；在密植的條件下，厚葉片光合速率高。

[1]董民堂，李凌雨，王學(xué)雄，等.特早熟玉米新品種晉陽3號的選育及配套栽培技術(shù)研究[J].作物雜志，2012（6）：42-46.

[2]劉紀(jì)麟.玉米育種學(xué)[M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2001.

[3]陳敏捷，文和侃.玉米新雜交種出葉速度葉齡及穗分化解剖觀察初報[J].四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，1993（4）：145-150.

[4]孫本普，王勇，李秀云，等.春玉米葉片數(shù)及其應(yīng)用[J].玉米科學(xué)，2005，13（增刊）：111-112，117.

[5]郭新宇，鄧旭陽，鄭文剛，等.玉米葉片形態(tài)建成的三維可視化研究[J].玉米科學(xué)，2012，12（專刊）：27-30.

[6]鞠章綱，陳秀玲，陳國生.玉米見展葉差的變化規(guī)律及其在栽培中的利用[J].農(nóng)業(yè)科技通訊，1981（3）：14-15.

[7]王伯華.以玉米葉脈判斷葉齡法[J].農(nóng)技服務(wù)，2000（6）：50.

[8]薛玉華.玉米據(jù)葉齡管理技術(shù)[J].農(nóng)村實用技術(shù)，2003（11）：8.

[9]郭江，肖凱，郭新宇，等.玉米冠層結(jié)構(gòu)、光分布和光合作用研究綜述[J].玉米科學(xué)，2005，13（2）：55-59.

[10]柳家友，董家璞，張運棟，等.玉米葉向值、葉面積與產(chǎn)量關(guān)系的研究初報[J].河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，1994（5）：4-6.

[11]鄭洪建，許瑞瑞，孔令杰，等.玉米自交系的保綠性鑒定及其遺傳多樣性的 SSR 分析[J].玉米科學(xué)，2011，19（3）：25-30.

[12]陳文俊，田孟良，張軍杰，等.玉米葉片持綠性研究與對策[C]//2012年全國玉米遺傳育種學(xué)術(shù)研討會論文集.鄭州：中國作物學(xué)會，2012.

[13]Haussmann B I G，Mahalakshmi V，Reddy B V S，et al.QTL mapping of stay-green in two sorghum recombinant inbred populations[J].Theor APPL，2002，106：133-142.