黑松不同密度對主要伴生樹種生態位的影響

吳初平，葉激華，張 駿，沈愛華，朱錦茹，應寶根，袁位高，江 波

（1.浙江省林業科學研究院，浙江 杭州 310023；2.浙江省舟山市林場，浙江 舟山 316000；3.浙江省林業生態工程管理中心，浙江 杭州 310020）

生態位概念最早由Grinnell提出，是指種群在時間、空間的位置以及種群在群落中的地位和功能作用[1～2]。生態位是研究種內和種間關系以及評價種群在群落中所處地位的重要工具，在理解群落結構和功能、群落內物種關系、生物多樣性和群落演替等方面有著重要作用[3]。在我國，森林群落的生態位研究也越來越受重視[4～8]，從森林群落演替初期的松林到中亞熱帶常綠闊葉林生態位都開展了生態位的研究[7,9～14]。余樹全[15]和袁位高[16]則分別對浙江省范圍內的常綠闊葉林和公益林主要樹種的生態位進行了研究。但是，針對沿海防護林特別是森林群落演替初期的黑松林開展的生態位研究還非常少[17]，特別是關于黑松不同密度的林分內伴生樹種的生態位特征鮮見報道。舟山群島在1907年引種栽植黑松（Pinus thunbergii），20世紀50年代后期在各地大力推廣后，總面積一度達到了24 000余hm2，其中舟山島面積4 900余hm2。20世紀90年代初，由于松材線蟲（Bursaphelenchus xylophilus）的入侵和蔓延，導致樹種結構單一的黑松林遭到了毀滅性的破壞[18]，林下植被發育及其特征也發生了巨大的變化。因此，系統了解黑松不同密度對主要伴生樹種生態位特征的影響，從而揭示主要伴生樹種對環境資源的利用狀況及其相互關系，對解決海島森林植被恢復與保護問題具有重要理論和現實意義。

1 研究地區概況

舟山島是舟山群島最大的島嶼，為全國第四大島，面積502 km2，屬中亞熱帶北緣季風氣候區，受海洋影響。年平均氣溫16.5℃，年平均降水量1 351.3 mm。丘陵山地土壤屬紅壤和粗骨土土類，植被屬中亞熱帶常綠闊葉林北部亞地帶的浙、閩山丘，甜櫧（Castanopsis eyrei）、木荷（Schima superba）林區[19]。但典型的原生植被已不復存在，現有的丘陵山地植被除部分更新松林外，以林相殘破、林分質量差的次生闊葉林和灌木林為主，常見的有楓香（Liquidambar formosana）、栓皮櫟（Quercus variabilis）、白櫟（Q.fabri）林及其萌生灌叢等，常綠闊葉林僅在本島中部存有零星的苦櫧（Castanopsis sclerophylla）林[20]。

2 研究方法

2.1 樣地調查

調查地位于舟山市定海區城東街道第38小班公益林，面積約4 hm2，為20世紀50年代營造的黑松人工林，丘陵山地，坡向西北，坡度26°，海拔185 m。根據1989年的二類調查結果顯示，主要為黑松的純林，少有楓香和白櫟，平均樹高6 m，平均胸徑8 cm，密度為2 200株/hm2。1992年發現松材線蟲病入侵后，黑松大量死亡，伐除受害木未見明顯效果，松材線蟲病繼續蔓延但危害程度各有不同。根據松材線蟲危害程度不同，劃分為危害較小、危害中等、危害較大的3種林型。2010年8月在各林型中分別建立5個20 m×20 m（水平距離）的樣地，標定并調查所有樣地內所有胸徑（DBH≥5 cm）的喬木，記錄其樹種名稱、胸徑、樹高和位置。

2.2 分析方法

分別計算松材線蟲危害程度不同林型內各樣地喬木樹種的重要值，分析主要伴生樹種的生態位寬度。重要值、生態位寬度的計算公式如下：

（1）重要值的計算

（2）生態位寬度

生態位寬度采用Levins的生態位寬度計測公式[21～22]：

式中，Bi為物種i的生態位寬度；Pij是物種i對第j個資源的利用占它對全部資源利用的頻度，即而為物種i在第j資源位上的優勢度（本文為物種的重要值），r為資源等級數。上述方程具有值域 [0,logr]。

3 結果與分析

3.1 危害程度不同林型的林分構造

3.1.1 殘留黑松密度 如表1所示，根據1989年的二類調查結果顯示，該林地主要為黑松純林，少有楓香和白櫟，平均樹高6 m，平均胸徑8 cm，密度為2 200株/hm2。1992年發現松材線蟲病入侵后，危害程度各有不同，危害較?。中廷瘢?、危害中等（林型Ⅱ）、危害較大（林型Ⅲ）的3種林型內黑松平均密度分別為665（525 ～ 800），270（200 ～ 300），65（50 ～ 100）株/hm2。黑松的平均樹高為 9 m左右，平均胸徑均 > 16 cm。

3.1.2 直徑分布 林型Ⅰ樣地內喬木層出現的樹種共17種，平均樹高8.8 m，平均胸徑13.8 cm，密度為1 050株/hm2，黑松占59.0%。如圖1所示，黑松和其他喬木交錯分布，并無明顯的分層現象，其直徑分布成正態分布趨勢，其他喬木以落葉喬木居多。林型Ⅱ樣地內喬木層出現的樹種共25種，平均樹高8.0 m，平均胸徑12.9 cm，密度為1 180株/hm2，黑松下降為25.8%，黑松仍呈正態分布趨勢但其數量已明顯下降，相反落葉喬木明顯增多并呈反“J”形分布在各層。小徑級的小喬木數量增加明顯，而常綠喬木在各徑級的數量也略有增多。林型Ⅲ樣地內喬木層出現的樹種共27種，平均樹高9.5 m，平均胸徑12.9 cm，密度為1 180株/hm2，黑松僅占4.3%。落葉喬木增加顯著，在各徑級都占據絕對優勢。常綠喬木的變化較小，而小徑級的小喬木數量則有所下降。

表1 黑松殘留密度Table1 Density of P.thunbergii

圖1 3種林型各樹種的徑級分布Figure1 Distribution of diameter size for arbor species in pine forest with different densities

3.1.3 樹高分布 根據國際林聯（IUFRO）的林分垂直分層標準，以林分的優勢高為標準把森林劃分為3個垂直層：上層為樹高≥2/3優勢高，下層為樹高＜1/3優勢高，其余為中層。本文以樣地內20株最高的林木樹高的平均值為優勢高，3種林型各樣地的優勢高分別為12.8、12.8和15.8 m。因此設定林型Ⅰ和林型Ⅱ喬木層的上層林木≥8.5 m，4.3 m≤中層＜8.4 m，下層＜4.2 m；林型Ⅲ喬木層的上層林木≥10.5 m，5.3 m≤中層＜10.4 m，下層＜5.2 m。

如圖2所示，3種林型中黑松主要集中在林分的中層和上層，但是所占的比例依次下降，特別是在上層：林型Ⅰ中占據絕對的優勢，林型Ⅱ中下降到了30%左右，林型Ⅲ中則僅有10%以下。落葉喬木的分布與黑松剛好相反，各層所占的比例逐步增加，特別是在林型Ⅲ中在各層的優勢都比較明顯。常綠喬木和小喬木的變化不大，基本集中在中下層，林型Ⅱ、Ⅲ中常綠喬木在上層的比例略微上升。

圖2 不同林層內各樹種類型的分布特征Figure2 Tree species distribution in different layers of pine forest with different densities

3.2 生態位寬度

生態位寬度是度量植物種群對資源環境利用現狀的尺度，種群生態位寬度越大，它對環境的適應能力越強，對資源的利用越充分。不同樹種在相同的生境下，其生態位寬度值不同，同一樹種在不同的生境下，其生態位寬度也不同[23]。從表2可見，關于生態位寬度值的大小順序，林型Ⅰ為：黑松、白櫟、楓香、黃檀、柃木、麻櫟、油桐、楊梅、野桐；林分Ⅱ為：楓香、黑松、黃檀、白櫟、紅楠、柃木、麻櫟、油桐、紫薇、山礬、野桐、山合歡；林分Ⅲ為：楓香、白櫟、黃檀、山礬、紫薇、紅楠、麻櫟、油桐、化香、野桐、山合歡、柃木、黑松。以上結果可以得出，各林型內楓香、白櫟、黃檀的生態位寬度值都比較大，而隨著黑松的減少，紅楠、紫薇、山礬、野桐、山合歡等的生態位寬度值有所增加。

表2 不同林型內主要喬木樹種的生態位寬度值Table2 Niche width of major arbor species in pine forest with different densities

4 結論與討論

生態位寬度反映了樹種在群落中地位的高低，生態位寬度越大，則樹種在群落中的優勢地位越明顯。松材線蟲危害較小的林型Ⅰ，黑松殘留較多，在林分的上層仍然占據著絕對的優勢，說明黑松作為最初的建群種，仍然是優勢種，對群落內環境起著決定性作用，對資源的利用程度最高，生態位寬度也最大。該類群落中光照較充足，喜陽樹種如楓香、白櫟、黃檀長勢良好，對資源的利用比較充分。這些樹種也是群落中重要的優勢種，在創造群落環境中起到重要作用，所以它們的生態位寬度也較大。但是隨著松材線蟲危害的深入，在林型Ⅱ和Ⅲ中，黑松急劇減少，闊葉樹種逐漸增加特別是楓香、白櫟、黃檀等生長良好，使群落具有了一定的郁閉度，環境的改良使群落局部區域適合稍耐陰性樹種的生長。如幼株需耐陰的紅楠等樹種出現在黑松不多的地方，占有一定的生態位寬度，紫薇、山礬、野桐、山合歡等的生態位寬度值有所增加。但是和楓香、麻櫟、白櫟、黃檀相比，這些樹種的生態位寬度較小，對資源的利用能力和對群落環境的決定作用也比較小。

根據先前研究[20]，舟山森林植被演替序列是：松林→針闊葉混交林→陽生性落葉或常綠闊葉林→常綠闊葉林。黑松林是植被群落演替的早期階段，黑松的多少也體現了演替的早晚。本研究表明，黑松較多的地方仍處于演替較早階段，此時林內資源相對充足，種間競爭相對沒有特別激烈，但隨著黑松的減少和群落演替的進行，森林群落環境得到改善，陽生性闊葉樹種得到生長并進一步改善群落內環境，使越來越多的耐蔭樹種也能夠侵入并生存下來。由于群落資源的有限性，種間競爭激烈，使的許多物種的生態位變窄，這也使群落中可以有更多物種生存。因此，可以預見隨著黑松的減少，該類群落的物種數量與種群密度都會越來越大。

[1]Grinnell J.The niche relationship of the California thrasher[J].Auk, 1917，34（4）：417－433.

[2]Ehon C.Animal Ecology[M].London: Sidgewick and Jackson, 1927.63－68.

[3]蘇志堯，吳大榮，陳北光.粵北天然林優勢種群生態位研究[J].應用生態學報，2003，14（1）：25－29.

[4]康冰，劉世榮，史作民，等.南亞熱帶人工馬尾松林下植物組成特征及主要木本種群生態位研究[J].應用生態學報，2005，16（9）：1786－1790.

[5]康永祥，康博文，岳軍偉，等.陜北黃土高原遼東櫟群落類型劃分及其生態位特征[J].生態學報，2007，27（10）：4 096－4 105.

[6]張璐，蘇志堯，陳北光，等.廣東石坑崆森林群落優勢種群生態位寬度沿海拔梯度的變化[J].林業科學研究，2007，20（5）：598－603.

[7]封磊，洪偉，吳承禎，等.武夷山黃山松林主要種群生態位特征[J].山地學報，2008，26（3）：308－3l6.

[8]王祥福，郭泉水，巴哈爾古麗，等.崖柏群落優勢喬木種群生態位[J].林業科學，2008，44（4）：6－13.

[9]胡正華，吳芳芳，劉巧輝，等.古田山國家自然保護區馬尾松林主要種群生態位研究[J].林業科學研究2009，22（3）：330－334.

[10]胡正華，于明堅，彭傳正，等.古田山國家自然保護區黃山松林主要種群生態位研究[J].生態學環境，2004，13（4）：619－621, 629.

[11]胡正華，于明堅.古田山青岡林優勢種群生態位特征[J].生態學雜志，2005，24（10）：1 159－1 162.

[12]胡正華，錢海源，于明堅.古田山國家級自然保護區甜櫧林優勢種群生態位[J].生態學報，2009，29（7）：3 670－3 677.

[13]陳子林，張志祥，劉鵬，等.浙江六十田常綠闊葉林主要喬木種生態位研究[J].中南林業科技大學學報，2007，27（6）：77－82.

[14]王鵬.天然甜櫧林喬木層主要樹種生態位研究[J].福建林業科技，2006，33（2）：58－62.

[15]余樹全.浙江省常綠闊葉林的生態學研究[D].北京：北京林業大學，2003.

[16]袁位高.浙江省生態公益林主要群落結構的比較研究[D].北京：中國林業科學研究院，2009.

[17]錢逸凡，伊力塔，胡軍飛，等.普陀山主要植物種生態位特征[J].生態學雜志，2012，31（3）：561－568.

[18]王國明，趙穎，陳斌，等.松材線蟲病除治跡地自然恢復過程中物種多樣性的動態變化[J].浙江林學院學報，2010，27（2）：170－177.

[19]吳征鎰.中國植被[M].北京：科學出版社.1980.82－142.

[20]王國明，趙穎，陳斌，等.浙江舟山島松材線蟲入侵后松林群落的自然演替和特征[J].林業科學，2011，47（3）：124－l163.

[21]Levins R.Evolution in changing environments: some theoretical explorations [M].Princeton: Princeton University Press, 1968.

[22]劉金福，洪偉.格氏栲群落生態學研究——格氏栲林主要種群生態位的研究[J].生態學報，1999，19（3）：347－352.

[23]Brokaw N V L.Gap phase regeneration in a tropical forest [J].Ecology，1985，66（3）：682－687.