熱河生物群竊蛋龍類研究進展

摘 要：竊蛋龍類由一群白堊紀的手盜龍型獸腳類恐龍組成，它們善于奔跑，擁有細長的后肢和緊握的雙手，并且很少超過兩米的長度。竊蛋龍類是獸腳類恐龍中一個十分重要的類群，它們為獸腳類恐龍的演化，和鳥類的恐龍起源假說提供了很多可靠的化石證據。至今為止，熱河生物群中共發現了6種竊蛋龍類，它們分別是：鄒氏尾羽龍、董氏尾羽龍、戈氏切齒龍、義縣似尾羽龍、王氏寧遠龍和粗壯原始始祖鳥，其中鄒氏尾羽龍和董氏尾羽龍同屬于尾羽龍屬。從骨骼的解剖特征上分析，這六種熱河生物群中的竊蛋龍都屬于竊蛋龍類中較為原始的類群，而這些原始類群的竊蛋龍類的發現與研究也將會為竊蛋龍類的起源與演化提供十分重要的信息。

關鍵詞：熱河生物群 竊蛋龍類 獸腳類恐龍 尾羽龍

中圖分類號：Q915.864 文獻標識碼：A 文章編號：1672-3791（2013）06（c）-0243-02

1 熱河生物群中竊蛋龍類的基本特征

熱河生物群中的竊蛋龍類與其他地區發現的有著明顯的區別，尤其實在頭部的結構和牙齒的演化上。

最先發現的鄒氏尾羽龍具有明顯的前頜骨齒，之后發現的戈氏切齒龍等都具有牙齒，并且更加發達。熱河生物群中竊蛋龍類的頭骨也較其它地區發現的更加趨于三角形，更加的長，眶前區的比例相對也更加的大。而這些特征在竊蛋龍類的演化過程中都是十分原始的特征，而其它地區發現的竊蛋龍類的年代也都晚于熱河生物群。并且在熱河生物群中的竊蛋龍類的化石中很多都保留了羽毛。

2 熱河生物群中竊蛋龍類

自從1998年在熱河生物群中發現第一塊至今，正式命名的熱河生物群中的竊蛋龍類已經有6種，雖然在一些問題上還存在很多爭議，但是遼西熱河竊蛋龍類的原始竊蛋龍類的地位早已被大多數恐龍學者所接受，在圖1的分支圖中可以明顯的看到遼西的竊蛋龍類都處于分支樹基部。

2.1 尾羽龍屬

Dinosauria Owen，1842

Theropoda Marsh，1881

Oviraptorosauria Barsbold，1976

Caudipteridae Zhou & Wang，2000

Caudipteryx Ji et al.1998

在尾羽龍屬中，包括兩個種，分別為鄒氏尾羽龍和董氏尾羽龍，其主要的區別是胸骨的大小，董氏尾羽龍的胸骨較大其股骨與胸骨的比例為6.0（鄒氏尾羽龍為4.1）。化石均發現于北票四合屯地區的義縣組。其鑒定特征為：牙齒僅限于前頜骨，每側各具有一個細長并彎曲的牙齒，其它牙齒較小或退化；鼻孔較眶前孔大，上頜骨具有圓形氣孔和位置靠前的氣窩，淚骨Y形并且具有較大氣窩；指式2-3-2，肋骨發育鉤狀突，恥骨伸向下前方，坐骨的封閉突特別發育；腓骨長，第三跖骨中部顯著側扁，第四跖骨短于第二跖骨；第三趾最長，初級飛羽最長超過股骨，但尚未發育羽小枝。

在尾羽龍的標本中還發現了胃石的存在，胃石用于磨碎和消化食物。胃石在鳥類和其他種類的恐龍當中很常見，但在獸腳類恐龍當中卻是比較罕見的。最為特殊的是，在尾羽龍的尾巴頂端長著一束扇形排列的尾羽，在它的前肢上也長著一排羽毛。這些羽毛具有明顯的羽軸，也發育有羽片，總體形態和現代羽毛非常相似；唯一的區別在于它的羽片是對稱分布的，通常認為，非對稱的羽毛具有飛行功能。尾羽龍對稱的羽毛可能代表羽毛演化的相對原始階段。

2.2 似尾羽龍屬

Dinosauria Owen，1842

Theropoda Marsh，1881

Oviraptorosauria Barsbold，1976

Caudipteridae Zhou & Wang，2000

Similicaudipteryx He et al，2008

義縣似尾羽龍是2008年何濤等描述并命名的，根據其和尾羽龍屬的想死特征，及其匕首狀的尾綜骨，腸骨，跗跖骨和趾骨的形態將其歸入竊蛋龍類的尾羽龍科。其鑒定特征為：短尾且具匕首狀尾綜骨，前肢較短，腸骨形態同尾羽龍類，恥骨和腸骨的長度比例為1.46，背錐上發育兩個大而深的椎體下突，背錐側面發育氣孔。

義縣似尾羽龍是又一類具有真正尾綜骨的恐龍，在更進步的竊蛋龍類中，依然還有存在尾綜骨的現象，如天青石龍，這表明尾綜骨這一曾經被認為是鳥類特有的結構可能是在恐龍中獨自演化的。而根據其短小的尾巴，中部收縮的趾骨等都表明其是一類適于快速奔跑的動物。

2010年4月，Xu et al.（2010）介紹了兩件似尾羽龍標本，并且根據骨骼的發育情況，推測分別屬于幼年早期階段和近成年階段。根據這兩塊標本他推測了似尾羽龍在發育過程中可能經歷換羽的過程。

2.3 切齒龍屬

Dinosauria Owen，1842

Theropoda Marsh，1881

Oviraptorosauria Barsbold，1976

Incisivosaurus gauthieri Xing Xu，2002

切齒龍是發現的具有異齒性程度最高的獸腳類恐龍，切齒龍代表第一個顯示出明顯差別的齒系，為適應植的食性。它的第一對前頜齒高度異化，很像哺乳動物中嚙齒類的門齒。其鑒定特征為：第一前頜齒是切針形的、比第一前頜齒小很多的近圓錐形的第二到第四前頜齒、非常小矛尖形的上頜齒、基蝶骨腹面有縱向的脊存在、外翼狀骨上存在孔。三射上腭的上頜突很短。切齒龍的形態學特征顯示了典型的虛骨龍和竊蛋龍類之間關系的不尋常，縮小兩個類群之間的關系。

2.4 寧遠龍屬

Dinosauria Owen，1842

Theropoda Marsh，1881

Oviraptorosauria Barsbold，1976

Ningyuansaurus Ji Qiang 2012

2012年年底，季強等人根據一具有頭骨和下頜的完整骨架，建立竊蛋龍類一新屬種：王氏寧遠龍。在報道中作者根據其骨骼特征，認為其是竊蛋龍類中最為原始的，其特征為：至少具有10對上頜和14對下頜齒；股骨長于腸骨；遠端尾椎體加長。具有牙齒的加長的頭骨和下頜。寧遠龍不同于其他的竊蛋龍類在于明顯具有牙齒的上下頜，頭骨的外形更加趨于細長，同時頭骨不像其他竊蛋龍類那樣較短。

3 討論

近年來，在熱河生物群種發現了一些原始的竊蛋龍類，其中以尾羽龍和切齒龍最為著名，這些標本的發現為竊蛋龍類起源和早期演化提供了重要的信息。尾羽龍所具有的2-3-2的指式尚未見于任何已知的恐龍，但在始反鳥具有相似的特點（侯連海等，1999）。非鳥獸腳類恐龍與鳥類最大的區別就是其前肢和恐爪龍十分相似，尾羽龍第三指的特點使鳥類與恐龍的界限變得更為模糊。一直以來羽毛都作為鳥類特有的皮膚衍生物，但自從帶羽毛的恐龍中華龍鳥被發現，就使得羽毛的定義發生了變化，尾羽龍的羽毛已經進化的比較完備了，后來發現的顧氏小盜龍以及赫氏近鳥龍更是在前后肢都具有發達的羽毛，就連霸王龍的祖先帝龍也具有羽毛，這些帶羽毛的恐龍的發現對進一步研究羽毛的進化和功能提供了寶貴的材料。[1～14]

遼西熱河生物群中發現的竊蛋龍類標本都具有一個比較典型的特征，那就是都具有明顯的牙齒，從寧遠龍的具有多齒到切齒龍的具有切針狀門牙，再到尾羽龍只具有第一前頜齒，這一過程給出了竊蛋龍類牙齒演化的一個較為清晰的輪廓，這也為研究竊蛋龍類牙齒的演化，腭突的發育提供了更多的信息，正因為有熱河生物群這些竊蛋龍類標本的發現與研究，使得對竊蛋龍類的早期演化有了更多的了解，雖然有了很多的成就，但還存在一些問題沒有解決如牙齒的演化規律和退化的原因，食性的進一步確定等。新的標本的出現將會為這些問題提供更好的答案。

參考文獻

[1]Xing X，Qing-Wei T，Shuo W，et al. A new oviraptorid from the Upper Cretaceous of Nei Mongol，China，and its stratigraphic implications[J].2013， 51（2）：85-101.

[2]Lü J.A new oviraptorosaurid （Theropoda：Oviraptorosauria） from the Late Cretaceous of southern China[J]. Journal of Vertebrate Paleontology. 2003，22（4）：871-875.

[3]Xu X， Tan Q， Wang J， et al.Agigantic bird-like dinosaur from the Late Cretaceous of China[J].Nature，2007，447： 844-847.

[4]Xu X，Cheng Y，Wang X，et al.an unsual oviraptorsauian from china[J].nature，2002，419：291-293.

[5]Xu X，Zheng X，You H.Exceptional dinosaur fossils show ontogenetic development[J].Nature，2010，464（29）： 1338-1341.

[6]Osmólska H，Weishampel D B，Dodson P.The Dinosauria[M].University of California Press，2004：165-183.

[7]Qiang J，Currie P J，Norell M A，et al.Two feathered dinosaurs from northeastern China[J].nature.1998， 393：753-761.

[8]呂君昌，張寶堃.記中國南方廣東省南雄盆地晚白堊世一新的竊蛋龍類化石[J].古生物學報，2005（3）.

[9]王敏，周忠和.簡說羽毛化石的研究（1）[J].自然科學史，2011，33（2）：112-118.

[10]周忠和，汪筱林.遼寧北票尾羽龍（Cau

dipteryx）一新種[J].古脊椎動物學報，2000（2）：111-127.

[11]何濤，汪筱林，周忠和.遼西下白堊統九佛堂組尾羽龍類一新屬（英文）[J].古脊椎動物學報，2008（3）：178-189.

[12]周忠和，汪筱林，張福成，等.尾羽龍（Caudipteryx）的新材料及其重要骨骼特征的補充和修訂[J].古脊椎動物學報， 2000，38（4）：241-254.

[13]季強，呂君昌，魏雪芳，等.中國遼西建昌義縣組一新的竊蛋龍（英文）[J].地質通報，2012（12）.

[14]徐星，韓鳳祿.中國上白堊統竊蛋龍科一新屬種（獸腳類：竊蛋龍類）[J].古脊椎動物學報，2010，48（1）：11-18.