大葉藻（zostera marina L.）生態學研究進展

摘 要：海草床是海洋生態系統重要的組成部分，具有很高的初級生產力，近年來由于人類活動的影響，海草床退化嚴重，1993—2003期間，全球有約15%的海草生態區消失，面積達到了26000 km2，大葉藻是其中的典型代表。本文總結了大葉藻生態學的研究進展，包括大葉藻的恢復及生產力研究，并總結了國內大葉藻生態學研究存在的問題。

關鍵詞：海草床 大葉藻 恢復 生產力

中圖分類號：P73 文獻標識碼：A 文章編號：1672-3791（2013）06（a）-0206-03

Abstract：Seagrass bed has the high primary productivity，as an important part of marine ecosystems.in recent years，due to human activities，seagrass bed is serious degradation.During 1993-2003，approximately 15% of the seagrass ecological zones disappeared，the acreage is reached 26000 km2，zostera marina.L is one of the typical representative.This paper summarizes the ecology research of zostera marina.L，including seagrass restoration，productivity studies，and summarizes the problems of domestic seagress ecology research.

Key Words：Seagrass bed；Zostera marina.L；Lecovery；Productivity

海草是一類水生高等單子葉草本植物，并能夠在海水中完成開花、結果和萌發這一過程，一般生長于溫帶、熱帶沿海的潮間帶及潮下帶。大葉藻（Zostera marina L）是多年生海草，屬被子植物門（Liliopsidal），單子葉植物綱（Monocotyledoneae），沼生目（Helobiae），大葉藻科（Zosteraceae），大葉藻屬（Zostera）。大葉藻生長于潮間帶和潮下帶的淺海中，通常形成廣大的群落—— 海草床，與珊瑚礁生態系統、紅樹林生態系統共同形成三大最重要濱海生態系統[1]。我國的大葉藻主要分布于遼寧的大連、興城和綏中；河北的北戴河；山東的長島、榮成、石島、乳山、青島等沿海水域[2]。

海草床是海洋生態系統初級生產力的重要組成部分，作為三大濱海生態系統之一，儲碳量可以與熱帶雨林媲美[3]；海草可以通過其組織吸收營養鹽，并過濾沉積物來改善海水的透明度[4]。海草床改變了海草場內動力過程[5]，可以降低海浪和海流對海岸的侵蝕程度，起到加固底質[6]，穩定海岸的作用；海草床可以作為海洋生物的棲息地和食物來源地，海草場作為一個群落生境，可以為魚、蝦、貝類等海洋動物提供的庇護所、棲息地和育幼場所，為其他捕食性的動物如海膽、水鳥、蟹、海牛等提供覓食場所[7]。研究表明，溫帶海域大葉藻碳的年生產力為1500 g/m2，美國麻省海岸的大葉藻年生產力為812 g/m2，山東沿海地區大葉藻的年生產能力為564 g/m2，蝦形藻的生產力為696 g/m2[8]。

近年來，由于人類活動的影響導致海草床退化嚴重，聯合國環境署于2003年的調查報告顯示，全球有15%的海草生態區在過去十年內消失，面積大約有26000 km2[9]，大葉藻就是一個典型代表。

大葉藻作為海草床中的重要代表，近些年來引起了國內外學者的廣泛關注，目前國內外對大葉藻的研究主要集中在生態作用、初級生產力、生態修復等方面[10-11]。其中大葉藻的生態修復已經成為研究熱點，這方面，國外學者研究的比較深入。

1 大葉藻的恢復研究

Phillips（1990）、Meehan A（2002）介紹了大葉藻場恢復的主要方法：生境恢復法、種子法和移植法[12]。

Gallegos（1993）、Meehan（2000）研究表明，由于海草自然恢復的速度比不上其衰退速度，因此生境修復的可行性不大[13]；

種子法適合在成年海草植株缺少的區域進行[14]。Orth等利用播種機將大葉藻的種子均勻種在深度為2cm左右的底質處，這種方法不僅效率高，而且不必破壞原有的海草床，但是成活率不高[15]。利用種子來恢復海草床，可以提高海草床的遺傳多樣性[16]，但是如何收集種子和選擇播種的時機是難點[17]。葡萄牙科學家探討了移植羅氏大葉藻（Z.noltii）的最佳季節，Park等采用了不同的移植方法來恢復大葉藻海草床[18]，美國針對大葉藻場的恢復做的研究工作最多，最早的移植成功實驗是Addy在美國Massachusetts進行的大葉藻移植[19]。

國內大葉藻的移植工作也取得了初步的進展，馬欣榮（2005）對大葉藻進行了移植和組織培養的研究，得出了10℃～20℃是大葉藻的最適生長溫度，地下莖是組織培養最好的材料[20]。

郭棟（2010）對山東榮成俚島海域的大葉藻采用沉子法、枚釘法、直插法、夾苗法和整理箱法進行移植試驗[21]，研究顯示，5種移植方法大葉藻的平均成活率為沉子法（100%）>枚釘法（86.7%）>直插法（66.7%）>夾苗法（20%）>整理箱法（0%），沉子法的平均絕對生長速率最高，達到了0.358cm·d-1，其次為直插法（0.242cm·d-1）；移植成活率與海區水流、光照、底質等環境因子相關。

李文濤等（2010）對韓國移植大葉藻進行了追蹤調查[22]，水溫對移植大葉藻的生長狀況產生決定性影響，夏季水溫過高，導致大葉藻呼吸消耗過大，嚴重抑制了大葉藻的生長。

劉旭佳（2011）采用直接移植法和棉線綁石法對青島匯泉灣海域的大葉藻進行了移植試驗[23]，并監測移植后一年的大葉藻生存狀況，結果顯示，采用棉線法移植的大葉藻增值率較高，增值率可以達到117.78%，移植海區的水深、底質等環境因子是影響移植大葉藻成活率的主要原因；利用棉線綁石法對榮成天鵝湖大葉藻進行移植試驗，移植大葉藻平均成活率達到88%，最佳移植時期為7、8月份；對大葉藻進行實驗室條件下的種子培育，研究顯示，只有4℃海水保存的種子可以發芽，發芽率可以達到80%，但是成活率很低，只有9.7%。

劉炳艦（2012）利用直接移植法、棉線法、泥筒法，以及海草移植裝置對大葉藻進行了移植試驗[24]，并研究了大葉藻與水深的關系，結果顯示，這三種方法的平均成活率達到85%以上，顯示了很好的效果；適宜大葉藻移植的最大凈水深為4 m，加上潮差4 m，潮間帶大葉藻合適的移植水深為滿潮時8 m。

2007年威海市環翠區水產研究所成功將雙島灣野生大葉藻移植到人工增殖區，目前移植的海草已經形成了草場，平均株高達到了41cm，移植面積達到50畝。

2 大葉藻生產力研究進展

國內外對大葉藻的生態學研究還集中在生物量和生產力方面，國外學者在這方面研究的比較早。

Zieman（1974）采用標記法研究海黽草的生產力[25]，根據標記前后海草葉片的生長量和間隔時間來計算葉片的生產力，方法較為簡單；Terrados等（1992）改進了Zieman的標記法[26]，研究了西班牙地中海沿岸的海草的生產力，表明不同底質類型的海草生產力差異較大。

McRoy（1974）研究了美國麻省沿岸大葉藻的生產力，得出夏季每天的碳生產力為4.8 g/m2，Mann（1975）得出麻省沿岸大葉藻整個生長周期的生產力是812 g/m2。

Masahiro Nakaoka，Naoko Kouchi（2003）對日本東北部的Funakoshi Bay的具莖大葉藻（Z.caulescens）生態特征做了調查[27]，調查顯示具莖大葉藻的生殖枝數目和生物量隨季節顯示出顯著性差異，生殖枝數目在春季到夏季達到最高（>30 枝/m2），冬季最少（3 枝/m2）。生物量夏季最高，冬季最低，春季到秋季，生殖枝包含的生物量占據了具莖大葉藻（Z.caulescens）生物量的70%。具莖大葉藻（Z.caulescens）總的生產力達到了每年473 g/m2。

Sang Yong Lee，Jae Hyuk Oh等（2005）對韓國西海岸的不同水深的日本大葉藻的葉生產力作了研究[28]，隨著水深的增加，日本大葉藻葉片的沉積物及附生物增多，植株的枝條長度、寬度都在增加，地下莖的長度在減小，但是枝條密度和生物量卻沒有明顯差異，只表現出季節性變化。葉生產力利用標記后收割的方法來測量，研究表明，葉生產力在9月份最高，2月份最低。季節變化和氣溫是影響日本大葉藻也生產力的重要因素。

國內對大葉藻生產力研究始于50年代，楊宗岱和吳寶鈴（1981）采用50×50 cm的樣方對我國沿海的海草進行生產力、覆蓋度等的調查[8]，結果顯示，海黽草的年生產力為500～1500 g/m2，山東沿海的蝦形藻、大葉藻、叢生大葉藻的平均生物量分別為1851 g/m2、1500 g/m2、1150 g/m2。

郭棟，張沛東等（2010）對榮成俚島近岸海域大葉藻的大葉藻的分布、生物量、形態特征、花及棲息環境進行了調查[29]，研究表明俚島海域大葉藻平均分布密度1650 株/m2；大葉藻平均生物量為809 g/m2。

明奕（2011）對青島匯泉灣大葉藻的生物量做了調查[30]，結果表明，大葉藻的株高、密度、生物量都呈現明顯的月動態變化特征，水溫是影響大葉藻生長的主要因素，夏季隨著氣溫升高，大葉藻的呼吸消耗會增多，導致株高、密度、生物量下降，大葉藻進入冬季會萌發出側生苗，因此生物量會有小幅增加。

劉旭佳（2011）對青島匯泉灣和青島灣大葉藻進行了生態調查[23]，調查結果顯示，青島灣大葉藻面積約為3500 m2，大葉藻海草場的年平均生物量為276 g/m2，碳固定量為104 g/m2，有機元素含量呈季節性變化。

李森、范航清（2012）研究了廣西珍珠港交東海草床不同潮區矮大葉藻株冠高度、覆蓋度和生物量的動態變化[31]，結果顯示，矮大葉藻年平均株高為6.8 cm，平均覆蓋度46.1%，地上、地下部分平均生物量分別為27.8 g/m2，30.9 g/m2，低潮區的株高、密度、生物量均大于中潮區和高潮區。

劉炳艦（2012）對天鵝湖、桑溝灣和青島灣大葉藻進行了生態調查[24]，調查顯示，大葉藻的周年生物量變化和高度變化與水溫密切相關；地上部分的有機元素含量均高于地下部分。

3 存在的問題

國內的海草生態學是一門未成熟的學科，缺乏對大葉藻的長期監測項目。大葉藻恢復方法單一，種子法恢復失敗，導致高效的大葉藻草場恢復不多。國內對大葉藻生產力的研究還處于從描述性階段向定量研究階段過渡的時期，沒有形成完整的體系，表現就是研究方法和內容上的不足。因此建議開展以下工作。

（1）建立大葉藻草場的長期監測項目，密切關注大葉藻的生長趨勢及生長狀態。

（2）加強對大葉藻種子修復的研究，尋找高效的種子收集方法，提高種子的成活率。

（3）尋找操作簡便、準確測量大葉藻生產力的方法。

參考文獻

[1]Hemminga MA，Duarte CM.Seagrass Ecology.Cambridge：Cambridge University Press，2000：20-22.

[2]范航清，石雅君，邱廣龍.中國海草植物[M].北京：海洋出版社，2009：6.

[3]楊宗岱.中國海草的生態學研究[J].海洋科學，1982（2）：34-37.

[4]Fonseca M S，Fisher J S.A comparison of canopy friction and sediment movement between four species of seagrass with reference to their ecology and restoration[J]. Marine Ecology Progress Series，1986，29：15-22.

[5]Gambi M C，Nowell A R M，Jumars P A. Flume observations on flow dynamics in Zostera marina （eelgrass） beds[J].Marine Ecology Progress Series，1990，61：159-169.

[6]Gacia E，Granata T C，Duarte C M. An approach to measurement of particle flux and sediment retention within seagrass（Posidonia oceanica） meadows[J]. Aquatic Botany，1999，65：255-268.

[7]Duarte C.，Cebri J.The fate of marine autotrophic production. Limnology and Oceanography，1996，41（8）：1758-1766.

[8]楊宗岱，吳寶玲.中國海草場的分布、生產力及其結構與功能的初步探討[J].生態學報，1981，1（1）：84-88.

[9]World Center for Ecological Protection. The World Atlas of Seagrasses.UNEP，2003.

[10]葉春江，趙可夫.高等植物大葉藻研究進展及其對海洋沉水生活的適應[J].植物學通報，2002，19（2）：184-193.

[11]許戰洲，黃良民，黃小平，等.海草生物量和初級生產力研究進展[J].生態學報，2007（6）.

[12]Phillips R C，Peter M C.Seagrass Research Methods.Paris：United National Educational Scientific and Culture Organization，1990：51-54.

[13]Meehan A J，West R J.Recovery times for a damaged Posidonia australis bed in south eastern Australia.Aquatic Botany，2000（67）：161-167.

[14]Marba N，Duarte CM，CebriaJ，Gallegos ME，OlesenB，Sand-JensenK.Growth and population dynamics of Posidonia oceanica on the Spanish Mediterranean coast：elucidating seagrass decline. Marine Ecology Progress Series，1996，137：203-213.

[15]Orth RJ，Marion S R，Granger S，Traber M.Evaluation of a mechanical seed planter for transplanting Zostera marina（eelgrass）seeds.Aquatic Botany，2008：1-5.

[16]Hootsmans MJM，Vermaat JE，Van Vierssen W.Seed-bank development，germination and early seedling survival of two seagrass species from The Netherlands：Zoster amarina L.and Zostera noltii Hornem. Aquatic Botany，1987（28）：275-285.

[17]Moore KA，Orth RJ，Nowak JF. Environmental regulation of seed germination in Zostera marinaL.（eelgrass） in Chesapeake Bay：Effects of light，oxygen and sediment burial Aquatic Botany，1993（45）：79-91.

[18]Park J I，LeeKS，Site-specific success of three transplanting methods and the effect.Marine Pollution Bulletin，2007：1-11.

[19]Phillips RC，Peter MC.Seagrass Research Methods.Paris：United National Educational Scientific and Culture Organization，1990：51-54.

[20]馬欣榮.大葉藻組織培養及其Na-/H+逆向轉運蛋白基因的初步研究.青島：中國海洋大學，2002.

[21]郭棟.大葉藻增殖生態學的實驗研究.中國海洋大學，2010.

[22]李文濤，張秀梅.移植大葉藻的形態、生長和繁殖的季節性變化[J].中國水產科學，2010，17（5）：976-986.

[23]劉旭佳.山東近岸海域大葉藻的生態學初步研究[D].中國海洋大學，2011.

[24]劉炳艦.山東典型海灣大葉藻資源調查與生態恢復的基礎研究[D].中國科學院海洋研究所，2012.

[25]Zieman JC.Methods for the study of the growth and production of the turtle grass，Thalassia testudinum[J].Aquaculture，1974，4：139-143.

[26]Terrados J，ROS JD.Growth and primary production of Cymodocea nodosa （Ucria）A scherson in a Mediterranean coastal lagoon：The Mar Menor （SE Spain）[J].Aquatic Botany，1992，43（1）：63-74.

[27]NAKAOKAM，KOUCHI N，AIOI K. Seasonal dUQ6uV7AMOossLJdzBYwOc1XAu90M4mTw1+Rt4tGUFQ0=ynamics of Zostera caulescens： Relative importance of flowering shoots to net production[J].Aquatic Botany，2003（77）：277-293.

[28]Sang Yong Lee，Jae Hyuk Oh，Chung Il Choi，Youngbae Suh，Hiroshi Mukai.Leaf growth and population dynamics of intertidal Zostera japonica on the western coast of Korea.Aquatic Botany，2005，83：263-280.

[29]郭棟，張沛東，張秀梅，等.榮成俚島近岸海域大葉藻的生態學研究.中國海洋大學學報，2010，40（9）：51-55.

[30]明奕.海洋鹽生植物大葉藻細胞學、生態學及耐鹽生理特性研究[J].中國海洋大學，2011.

[31]李森，范航清，邱廣龍，等.海草生產力研究進展.海洋環境科學，2011，30（1）：143-147.