深松與控釋尿素耦合對夏玉米穂位葉衰老代謝及籽粒產量的影響

收稿日期：2013-04-30

基金項目：國家自然科學基金（30900876、31101127）、公益性行業（農業）科研專項經費資助（201103001）和科技支撐計劃（2012BAD14B07、2011BAD21B06）共同資助。

作者簡介：秦淑俊（1986-），女，在讀碩士研究生，主要從事高產作物栽培生理生態研究。E-mail：msyqinshujun@126.com

*通訊作者，E-mail：ningty@163.com

摘要：試驗采用裂區設計，以耕作方式為主區，施肥方式為副區，研究田間不同耕作方式下，施肥方式對玉米穗位葉衰老代謝及籽粒產量的影響。結果表明，相同耕作方式下，控釋尿素處理可顯著提高植株的總吸氮量，在玉米吐絲后光合葉面積指數顯著高于常規尿素處理 （ P<0.05），控釋尿素處理也可顯著提高玉米穗位葉SOD、POD 和 CAT 活性，增加可溶性蛋白含量，降低 MDA 積累量。因而，該控釋尿素處理對籽粒灌漿速率的提高效果顯著。相同施肥方式下，深松處理可以提高植株水分利用效率，有利于玉米產量的提高。深松與控釋尿素耦合滿足了植株對水分氮素吸收利用的時空需求，顯著提高了玉米吐絲后的光合葉面積指數、抗氧化酶活性、灌漿速率和干物質積累量，延緩穂位葉衰老效果最佳，籽粒產量最高。

關鍵詞：控釋尿素；穂位葉衰老；玉米；深松；產量

中圖分類號：S513.01文獻標識號：A文章編號：1001-4942（2013）12-0014-10

華北地區是我國重要的糧食產區，未來面臨著作物高產穩產與生態環境保護的雙重挑戰。深松可提高土壤保水保肥能力，增加作物產量，還可以改良土壤結構，增強土壤抗蝕抗旱性能，對農業可持續發展具有重要意義^[1～3]。與常規尿素相比，包膜控釋尿素可顯著提高氮素利用率，維持玉米生育后期較高的根系數量和活性，協調根冠關系，提高玉米產量，并減少對環境的污染^[4，5]。玉米葉片中穗位葉對產量形成的作用尤為重要^[6，7]，所以延緩吐絲后穂位葉衰老、延長功能期已成為提高玉米產量亟待解決的問題^[8，9]。前人研究表明，葉片衰老是由于玉米花后進入快速生殖生長時期，葉片旺盛代謝將營養運送到籽粒中時會產生代謝與營養脅迫的矛盾，使MDA含量增加，促使細胞膜脂過氧化而引起的^[10]。SOD、POD和CAT等是活性氧清除系統的重要保護酶，它們阻止高濃度氧的積累，延緩作物衰老^[11]。因而，常用 SOD、POD、CAT活性、MDA 及可溶性蛋白質含量等作為葉片衰老的生理生化指標^[12]。耕作制度和栽培方式均會影響SOD、POD 和 CAT 的活性，進一步影響葉片的衰老程度，最終影響籽粒的灌漿和作物的產量^[13～16]。我們已經開展的研究表明，深松與控釋尿素配合施用可以更好地滿足作物對水分養分的需求與供應，提高肥水資源的利用率，并且在后期可維持較高的光合速率，有利于作物的高產和穩產^[17]。深松與控釋尿素配合施用帶來的玉米肥水資源高效利用和高產穩產效應是否與穗位葉的衰老代謝差異有關呢？為此，本試驗在前期研究的基礎上，探討了不同耕作方式下施肥方式對玉米穗位葉衰老代謝和籽粒產量的影響，以期為作物高產、資源高效利用與生態環境保護提供理論依據和技術支持。

1材料與方法

1.1試驗設計

試驗于2010～2011年在山東農業大學農學實驗站（117°02′ E、35°78′ N，海拔153 m） 進行。試驗區玉米生育期間（6月中旬～10月中旬）多年平均降水量為512 mm，2010年降水量492 mm，2011年降水量為608.5 mm。土壤為棕壤土，0～20 cm土層含有機質12.9 g/kg，全氮1.0 g/kg，堿解氮89.8 mg/kg，速效磷52.6 mg/kg，速效鉀88.9 mg/kg。

試驗采用裂區設計，耕作方式為主區，分別設旋茬處理（R）和旋茬后再深松處理（S），其中旋茬處理作業深度20 cm，旋茬后再深松處理為旋茬后再進行間隔深松，間隔60 cm，作業深度45 cm；副區設4種施肥方式：一次基施常規尿素（純氮用量，下同）225 kg/hm ² （U）、兩次施常規尿素225 kg/hm ² （T，40%基施、60%大喇叭口期追施）、一次施控釋尿素225 kg/hm ²（C）和以不施氮（0）為對照。采用隨機區組設計，小區面積96 m ² ，重復3次。控釋尿素為樹脂包膜尿素，氮的質量分數為43.47%，由山東農業大學研制、山東金正大生態工程股份有限公司生產。

試驗采用全國大面積種植的鄭單958（Z958）玉米品種，于6月中下旬播種，行距60 cm，株距25 cm，種植密度為66 667株/hm ² ，10月上旬收獲。播前對種子進行精選，以保證純度和出苗整齊。

各處理均按P ₂ O ₅ 150 kg/hm ² 和K ₂ O 150 kg/hm ² 施磷鉀肥，旋茬前全部基施。

1.2測定項目和方法

1.2.1植株葉面積指數的測定于玉米吐絲期（2010年8月14日和2011年8月11日）及之后每10天測定一次，分別在各小區內選取5株具有代表性的植株，測定其整株葉面積：葉面積=葉長×葉寬×0.75；葉面積指數=單株葉片總面積/單株占地面積^[18]。

1.2.2籽粒灌漿速率的測定各處理于玉米吐絲期標記代表性植株，每小區標記300株。標記后每10天取樣一次。每處理取5個果穗，脫粒，將樣品在105℃殺青30 min，然后80℃烘至恒量，用1/100天平稱量。籽粒灌漿速率計算公式：

υ=（M ^t2 -M ^t1 ）/（t ² -t ¹ ）

式中： υ為玉米籽粒的平均灌漿速率[mg/（d·粒）]；M ^t2為本次取樣時籽粒的平均質量（mg/粒）；M ^t1為上次取樣時籽粒的平均質量（mg/粒）；t ² 為本次取樣時的花后天數（d）；t ¹ 為上次取樣時的花后天數（d）^[19]。

1.2.3穗位葉SOD、POD、CAT活性、MDA和可溶性蛋白含量的測定于玉米吐絲期及吐絲后每隔10天，分別在各處理小區內選取5株具有代表性的植株，測定其穗位葉超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）活性、丙二醛（MDA）和可溶性蛋白含量。其中超氧化物歧化酶（SOD）活性：氮藍四唑光化還原法，以SOD抑制NBT還原50%時的酶用量為一個酶活力單位（U），酶活性以U/gFW表示^[20]。

過氧化物酶（POD）活性：采用愈創木酚法，并加以改進，以1 min吸光度變化值表示酶活性大小^[21]。

過氧化氫酶（CAT）活性：采用紫外吸收法，以1 min吸光度變化值表示酶活性大小^[22]。

丙二醛（MDA）含量：硫代巴比妥酸比色法。將1 ml酶提取液加入4 ml 0.5%硫代巴比妥酸的10%三氯乙酸溶液，混勻后100℃水浴加熱20 min，迅速冷卻，4 000 r/min下離心10 min，上清液測450、532 nm和600 nm波長下的消光度值^[23]。

可溶性蛋白含量：考馬斯亮藍G-250法。將20 μl酶液加入到5 ml考馬斯亮藍G-250溶液中，混勻測OD _595nm ，并用牛血清蛋白作標準曲線^[24]。

1.2.4植株干物質積累的測定于玉米成熟期分別在各小區內選取5株具有代表性的植株，烘干法將植株烘干后稱其干重。

1.2.5測產及考種5 m雙行，收獲果穗，曬干后測產，每處理重復3次。每處理取30穗代表性果穗進行考種，計算穗行數和穗粒數，室內稱千粒重。

1.2.6耗水量的測定根據澳大利亞學者Philip J R 提出的SPAC理論，作物耗水量用農田水分平衡法計算。一般情況下，農田水分平衡方程式可寫為：

ΔW=P+U-R-F-ET _α+I （1）

式中：ΔW—作物生育期間土壤儲水變化量，即土壤貯水消耗量（mm）；P—該時段降水量（mm）；U—地下水通過毛管作用上移補給作物水量（mm）；R—地表徑流量（mm）；F—地下水補給量（mm）；ET _α—作物生育期耗水量（mm），包括植株蒸騰量與植株間地表蒸發量；I—灌溉用水量（mm），本試驗I為零。

根據試驗地自然條件，地勢平坦，可視地表徑流為零；地下水埋深4 m以下，可視為地下水補給量為零；降水入滲深度不超過2 m，可視深層滲漏為零，R、U、F可忽略不計。所以，（1）式可改寫為：

ET _α=P-ΔW （2）

根據（2）式計算作物生育期耗水量，符號意義及單位同（1）式。

水分利用效率的計算：水分利用效率=籽粒產量/作物耗水量

植株氮素總積累量的計算：植株氮素總積累量（kg/hm ² ）=收獲期單株干重×公頃植株密度×收獲期單株含氮量（%）

1.3數據分析與處理

應用DPS 7.05 軟件進行數據分析，用最小顯著極差法進行平均數顯著性檢驗和多重比較，按照裂區試驗設計進行二因素方差分析。用Sigma Plot 10.0軟件作圖。

2結果與分析

2.1不同處理對玉米葉面積指數的影響

由圖1可以看出，玉米吐絲后葉面積指數呈逐漸降低趨勢，2010年，耕作方式除在花后40天對葉面積指數影響不顯著外，其余各時期影響均達到極顯著或顯著水平；除花后30天耕作方式和施肥方式互作顯著外，其余時期二者耦合均達極顯著水平（表1）。2011年，吐絲到吐絲后30天之間耕作方式對葉面積指數的影響達顯著水平；除吐絲后50天不顯著外，施肥方式對葉面積指數的影響達極顯著水平（表1）；相同施肥方式下，深松處理有利于維持玉米花后葉面積指數；相同耕作方式下，控釋尿素處理的葉面積指數顯著高于其他處理。表明深松和控釋尿素處理均有利于提高玉米葉面積指數，深松與控釋尿素耦合更有利于花后玉米葉面積指數的提高。

2.2不同處理對玉米籽粒灌漿速率的影響

吐絲后玉米籽粒的灌漿速率呈先升高后降低的趨勢（圖2）。2010年除吐絲后20天耕作方式對籽粒灌漿速率影響顯著外，其余時期影響均不顯著；施肥方式對籽粒灌漿速率影響極顯著或顯著。除吐絲后20天耕作方式和施肥方式互作顯著外，其余時期均達極顯著水平（表1）。深松與控釋尿素耦合對籽粒灌漿速率的影響顯著高于其他處理。2011年相同施肥方式下，除吐絲后10天到20天不顯著外，深松處理對籽粒灌漿速率的影響顯著高于旋茬處理（圖2，表1）。2011年相同耕作方式下，除吐絲后10天不顯著外，其余時期中均表現為C>T>U>0，且差異極顯著。深松和控釋尿素耦合對灌漿速率的提高均達顯著水平，且吐絲10天到30天時達極顯著水平（表2）。表明深松和控釋尿素處理均有利于維持花后玉米籽粒灌漿速率的提高，而兩者耦合更利于籽粒的灌漿，為產量的提高奠定了良好的基礎。

2.3不同處理對玉米穗位葉衰老有關酶活性、MDA和可溶性蛋白含量的影響

2.3.1對玉米穗位葉SOD活性的影響2010年除吐絲后20天耕作方式對SOD活性影響不顯著外，其余時期耕作方式或施肥方式對SOD活性影響均達到顯著水平（表1）。2011年耕作方式對SOD活性影響在吐絲后20～30天時達顯著水平，除吐絲和吐絲后40天外其余時期施肥方式對SOD活性的影響達顯著水平（表1）。相同耕作方式下不同施肥方式對SOD活性的影響差異顯著，SOD活性大小依次為C>T>U>0；相同施肥方式S>R。兩年在各生育時期耕作方式與施肥方式互作對SOD活性影響均達極顯著水平，深松與控釋尿素耦合對SOD活性的影響最大，表明深松與控釋尿素耦合有利于在吐絲后提高穂位葉SOD活性。

2.3.2對玉米穗位葉POD活性的影響隨著吐絲后生育時期的推進，POD活性呈先升高后降低的趨勢，兩年的酶活性變化趨勢基本一致（圖4）。耕作方式與施肥方式互作對POD活性影響均達極顯著水平（表1）。2010年耕作方式和施肥方式對POD活性的影響均達極顯著水平。2011年在吐絲和吐絲后10天，耕作方式對POD活性的影響達顯著水平；除吐絲后30天外，其余時期的施肥方式對POD活性影響均達到顯著水平（表1）。相同施肥方式，S>R。相同耕作方式下，各處理POD活性大小依次為：C>T>U>0（圖4）。

2.3.3對玉米穗位葉CAT活性的影響從吐絲后10天開始，CAT活性逐漸下降，兩年的變化趨勢基本一致（圖5）。兩年中耕作方式與施肥方式耦合對CAT活性影響極顯著（表1）。兩年內相同施肥方式下，深松處理的CAT活性顯著高于旋茬處理；相同耕作方式下，各處理CAT活性大小依次為C>T>U>0。可見深松或控釋尿素處理均有利于CAT酶活性的提高，且深松和控釋尿素耦合對CAT的活性影響最大。

2.3.4對玉米穗位葉MDA含量的影響隨著生育時期的推進，MDA含量呈逐漸上升趨勢，兩年的MDA含量變化趨勢基本一致（圖6）。2011年除吐絲后40天不顯著外，兩年內耕作方式、施肥方式對MDA含量的影響均達顯著水平（表1）。相同耕作方式下，MDA含量的大小表現為C

2.3.5對玉米穗位葉可溶性蛋白含量的影響吐絲后穂位葉中可溶性蛋白的含量呈逐漸降低的趨勢，兩年的變化趨勢基本一致（圖7）。耕作方式與施肥方式耦合可以極顯著提高穂位葉可溶性蛋白的含量（表1）。兩年內均表現為吐絲后50天時耕作方式和施肥方式對葉片可溶性蛋白影響顯著（表1）。表明施肥方式或耕作方式對維持花后穂位葉可溶性蛋白的含量效果一般，但二者耦合極顯著地提高了可溶性蛋白含量。

2.4不同處理對玉米干物質積累、產量和產量構成因素的影響

兩年的數據分析可知：耕作方式與施肥方式耦合對玉米產量的提高有極顯著的影響（表2）。2010年耕作方式或施肥方式單因素對提高籽粒產量的影響不顯著。2011年耕作方式或施肥方式單因素對提高籽粒產量的影響均達到顯著水平，各個處理對產量高低的影響與2010年基本一致。相同施肥方式下，產量表現為S>R；相同耕作方式下，產量表現為C>T>U>0。表明：同常規尿素分次施或一次施相比，控釋尿素的緩慢釋放對籽粒產量的提高效果更佳。相同施肥方式下，深松更利于籽粒產量的提高。深松與控釋尿素的耦合在籽粒的增產方面貢獻最大。

從干物質積累看，耕作方式或施肥方式對干物質積累的影響達到顯著和極顯著水平，兩者耦合干物質積累最高，達極顯著水平。

從千粒重看，兩年的結果均表明耕作方式與施肥方式耦合更有利于千粒重的增加（P<0.01）。

而兩種技術措施單獨作用對千粒重的影響均未達到顯著水平。相同耕作方式下，不同施氮水平籽粒的千粒重大小依次為：C>T>U>0；相同施肥方式下，深松處理的千粒重含量顯著高于旋茬處理。

從穗粒數看，深松與控釋尿素耦合的穗粒數顯著高于其他處理。耕作方式或施肥方式單因素對增加玉米穗粒數的影響較低，但二者耦合后對穗粒數的提高效果極顯著。

可見，深松與控釋尿素耦合更有利于植株干物質積累、籽粒千粒重和穗粒數的增加，因而利于玉米產量的提高。

2.5不同處理對玉米植株水分利用效率和氮素總積累量的影響

不同處理對植株水分利用效率和氮素總積累量有較大的影響（表3）。相同耕作方式下，除2011年的RT與RC處理氮素總積累量差異不顯著外，不同的施肥方式對植株水分利用效率和氮素總積累量影響差異顯著，大小依次為C>T>U>0。相同施肥方式下，除2010年深松與旋茬處理和2011年S0與R0處理對水分利用效率差異不顯著外，其余處理在水分利用效率和氮素總積累量上均為S>R，且差異達顯著水平。除2010年水分利用效率上耕作方式與施肥方式互作效應不顯著外，其余處理在相同年份下均達到極顯著水平。深松與控釋尿素耦合處理植株水分利用效率和氮素總積累量最高。表明深松或控釋尿素單因素對植株的水分利用和氮素吸收小于二者耦合

后的影響，深松與控釋尿素耦合更有利于植株對土壤水分和氮素的吸收與利用。

3結論與討論

在玉米生長后期，光合葉面積指數的提高有利于光合作用產生更多的干物質，延緩葉片衰老^[27]。本試驗研究結果表明，深松和控釋尿素耦合顯著提高了吐絲后植株的光合葉面積指數，說明深松和控釋尿素耦合能更好的滿足葉片在生長后期對營養成分的需求，可以有效延緩葉片的衰老，利于植株干物質的積累和籽粒灌漿物質的填充。干物質積累的多少和籽粒灌漿速率的高低對玉米產量影響較大^[28]。本試驗中，深松與控釋尿素耦合在干物質積累和籽粒灌漿速率上顯著高于其他處理，可為籽粒灌漿提供充足的物質，對籽粒產量的提高奠定了良好的基礎。

研究表明，穂位葉是玉米葉片中對產量影響最大的功能葉片，延長穂位葉的壽命對玉米產量的提高起關鍵作用。在玉米生長后期穂位葉逐漸衰老，使細胞中的活性氧代謝失調，產生大量的超氧物陰離子自由基、過氧化氫等對細胞造成傷害^[9]，抗氧化物酶SOD、POD、CAT可有效清除活性氧自由基，延緩葉片的衰老^[29]。因此，抗氧化物酶活性的提高能更好的清除活性氧自由基，降低MDA含量，延緩作物衰老進程。本試驗研究表明，深松或控釋尿素處理均可提高吐絲后穂位葉中的SOD、POD、CAT活性，降低MDA含量，增加可溶性蛋白含量。深松和控釋尿素耦合在延緩穂位葉衰老方面效果最顯著，利于玉米產量的提高。

深松可以打破土壤多年的耕犁層，能夠更好的蓄水保墑，提高水分利用效率，利于作物生長和產量的形成^[25，26]。本試驗結果表明，深松可以更好的滿足作物對水分的需求，從而提高植株的水分利用效率。

與常規尿素相比，控釋尿素具有緩慢釋放性，與作物的需肥規律基本吻合，有利于作物產量的提高^[4，5]。本試驗表明，在相同條件下，控釋尿素的緩慢釋放性提高了作物對肥料的吸收和利用。而且，深松和控釋尿素耦合既滿足了植株對水分的時空需求，又滿足了植株對養分的時空需求，更有利于作物的生長發育，可顯著提高作物對水分和氮素的吸收和利用。因此，深松和控釋尿素耦合可以為玉米高產高效栽培及生態農業可持續發展提供有效的技術支撐。

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