湖北省玉米地方種質資源的遺傳多樣性

摘要：對來源于湖北省不同地區的1 318份玉米地方種質資源的6個主要農藝性狀以及其中833份材料的3個主要品質性狀進行了遺傳多樣性分析。結果表明，湖北省玉米地方種質資源的多樣性在地區及生態區間存在明顯差異，玉米種質資源的多樣性以宜昌和恩施較豐富，多樣性指數為1.988 0～2.082 9；黃石、武昌、孝感和鄂州多樣性相對較低，多樣性指數為0～0.562 3；鄂西生態區為多樣性最集中地區，多樣性指數為2.371 2，江漢平原生態區多樣性最低，多樣性指數為0.884 1。湖北省玉米地方種質資源各地區間主要農藝性狀、品質性狀的多樣性差異也十分明顯，9個性狀在各地區的多樣性有不同差異，多樣性指數范圍在1.98～2.10。種質資源份數多于40份的鄂西、鄂西南、鄂西北、鄂東南生態區9個性狀的遺傳多樣性指數具有大致相同的變化趨勢的特點，其中鄂東南生態區9個性狀的遺傳多樣性指數變化最大。研究表明，湖北省玉米地方種質資源的變異較大，遺傳多樣性較為豐富。

關鍵詞：玉米；地方種質；遺傳多樣性；湖北省

中圖分類號：S513；S326 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2013）14-3253-04

玉米在湖北省是僅次于水稻、小麥的第三大作物，播種面積和產量呈逐年增加趨勢，2012年玉米種植面積達到59.33萬hm2，總產為28.255億kg，發展勢頭強勁。湖北省是中國地勢第二級階梯和第三級階梯的過渡地帶，地勢為西、北、東三面高起，中部低下向南敞開，具有馬蹄形層狀分布的特點。地貌類型復雜多樣，區域差異明顯[1]。玉米地方品種經長期的自然和人工選擇，演變出了適應于不同土壤、氣候和耕作制度的多樣性的品種類型，積累了大量的適應當地生態條件的優良基因，形成了極其豐富多彩的玉米資源類型以及部分具有獨特優良性狀的資源材料，對拓寬現有玉米種質基礎具有廣泛的利用價值。遺傳多樣性（以下簡稱多樣性），狹義地是指種內的遺傳變異，它是作物遺傳改良的基礎，是選育優良農作物品種的必要條件[2]。隨著農業生產的發展和雜種優勢的利用，地方品種多數被淘汰，多樣性嚴重“耗失”。加之現代育種工作又往往只注重產量或其他個別性狀，選種集中于少數材料上，因而種質遺傳基礎狹窄和資源利用率低的問題便日益凸顯出來[3-8]。因此，加強對資源材料的鑒定和遺傳多樣性的研究評價，有利于育種工作者深入了解種質資源的全貌，開闊育種取材的思路，從而正確地選擇利用資源材料。對湖北省保存的1 318份玉米地方種質資源進行遺傳多樣性分析，可為湖北省玉米地方種質的深入研究和開拓利用以及玉米新品種的選育提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 材料

以湖北省農作物種質資源庫保存的1 318份玉米地方種質資源為分析材料。

1.2 數據來源

農藝性狀數據來自2009年的觀察值，由武昌、恩施、監利等地提供；品質性狀數據由中國農業科學院品種資源研究所統一測定。

1.3 分析方法

參加統計的所有數據為各材料種植小區的各性狀平均值。計算所有材料株高、穗位高、生育期、穗長、穗粗、千粒重6個農藝性狀和粗蛋白、粗淀粉、粗脂肪3個品質性狀的平均值、標準差和變異系數等[9，10]。9個性狀的多樣性指數的計算方法：先計算參試材料總體平均數（x）和標準差（δ），再對數量性狀進行10級分類：1級xi

多樣性指數在生態學和遺傳學研究中廣泛應用，具有加權性，可以用來合并不同性狀、位點或者不同地區材料的變異，能較好地比較某一作物、某一物種或某一地區的遺傳多樣性。

2 結果與分析

2.1 湖北省玉米地方種質資源的多樣性分析

2.1.1 玉米地方種質資源的地區多樣性 從不同地區收集到的1 318份湖北省玉米地方種質資源在數量上的分布為宜昌>恩施>十堰>襄陽>咸寧>武昌>黃岡>隨州>黃石>荊州>孝感>鄂州，即以宜昌、恩施、十堰、襄陽地區居多（表1），這4個地區的地方品種數量之和占全部總數的91.58%。湖北省玉米地方種質資源的地區多樣性差異較大，多樣性較為豐富的地區是宜昌和恩施，多樣性指數分別為2.082 9和1.988 0；其次是十堰、咸寧、黃岡，多樣性指數范圍為1.313 9～1.562 4；再其次是襄陽、隨州及荊州，多樣性指數范圍為0.955 7～1.149 9；黃石和武昌的多樣性相對較低，多樣性指數分別為0.562 3和0.173 2；孝感和鄂州多樣性最低，多樣性指數均為0。襄陽地區地方品種數量排在第4位，而多樣性指數卻排在第6位，可見，多樣性指數不僅與品種數有關，而且與品種在各縣（市）的分布有關。由上述可知，宜昌、恩施、十堰3個地區是湖北省地方品種多樣性豐富的地區。

2.1.2 玉米地方種質資源生態區多樣性 湖北省按照地形和生態特點可劃分為鄂西、鄂西南、鄂西北、鄂北、鄂東南、鄂東北和江漢平原7個生態區。由于地理條件的差異，湖北省玉米地方種質資源各生態區的多樣性差異也十分明顯，多樣性指數范圍為0.884 1～2.371 2（表1）。品種數最多的是鄂西生態區為673個，占到總數的51.06%，其多樣性指數也最高，為2.371 2；品種數排在第2、3位的分別是鄂西南、鄂西北生態區，品種數分別為326和201，多樣性指數分別為1.930 6、1.606 3；鄂東南生態區品種數雖然只有47個，但多樣性指數卻較高，為2.156 6，排在第2位。鄂北、鄂東北、江漢平原3個生態區品種數只占總數的5.39%，多樣性指數也相對較低。由此可見，鄂西、鄂西北、鄂西南以及鄂東南生態區是地方品種多樣性豐富的生態區。這些生態區共同的地理特點是多山多丘陵，平均海拔高，地形地勢復雜多變，交通不便。正是由于各生態區生態條件的迥異，加上地形地勢的天然阻隔作用，使得玉米各地方種質間難以實現基因交流，從而成為湖北省玉米地方種質演變和多樣性豐富的地區。

2.2 湖北省玉米地方種質資源主要農藝性狀和品質性狀的多樣性分析

2.2.1 農藝性狀 對株高、穗位高、生育期、穗長、穗粗以及千粒重6個主要農藝性狀的平均值、極值、變幅、標準差、變異系數、多樣性指數進行整理。結果表明，主要農藝性狀的各指標均存在較大的變異（表2）。千粒重的變幅最大為410 g，變異范圍 65.00～475.00 g，平均千粒重（252.88±54.76） g，變異系數為21.65%；株高的變幅較大為249 cm，變異范圍91.00～340.00 cm，平均株高為（239.40±41.53） cm，變異系數為17.35%；穗粗的變幅最小，為3.70 cm。變異系數中最大的是穗位高（27.13%），其次是千粒重（21.65%）、株高（17.35%），穗長（16.47%），變異系數最小的是穗粗（10.73%），所考查的6個農藝性狀的變異系數為27.13%～10.73%，平均為18.02%。各農藝性狀多樣性指數均較大（圖1），除生育期性狀略低于2.00外，其他農藝性狀的多樣性指數均高于2.00，其中穗長的多樣性指數最高，接近于2.10，多樣性指數平均為2.05。

2.2.2 品質性狀 比較833份湖北省地方種質資源3個主要品質性狀間的平均值、極值、標準差、變異系數和多樣性指數，各指標間差異明顯（表2）。粗淀粉含量極差最大，為10.03個百分點，變異范圍為64.91%～74.94%，平均粗淀粉含量（70.03±1.73）%，變異系數為2.47%；粗脂肪含量極差最小，為2.87個百分點，變異范圍為3.53%～6.40%，平均粗脂肪含量為（4.71±0.43）%，變異系數為9.09%；3個品質性狀的多樣性指數均在2.06以上（圖1）。

對上述9個性狀的多樣性指數和變異系數變化趨勢進行分析發現，農藝性狀中的株高、穗位高和穗長以及千粒重的變異系數和多樣性指數變化趨勢較為一致，即變異系數大的多樣性指數也較高，而3個品質性狀在上述兩個指標的變化趨勢上則表現出明顯的不一致。由上述分析可見，湖北省玉米地方品種資源擁有豐富的遺傳多樣性，是育種利用的寶貴材料。

2.3 9個性狀遺傳多樣性地理分布特點

將資源份數多于40的鄂西、鄂西南、鄂西北、鄂東南4個生態區中的地方品種上述9個數量性狀的遺傳多樣性指數進行整理，結果見圖2。由圖2可知，四個生態區中地方品種9個性狀的遺傳多樣性指數有大致相同的變化趨勢，其中鄂西生態區9個性狀的多樣性指數變化趨勢最具代表性。在4個生態區中，株高、穗長以及千粒重等3個性狀的多樣性指數差異不大，且均高于2.00。穗粗性狀的多樣性指數各生態區間差異最大，最高的是鄂西南生態區，為2.07，最低的是鄂東南生態區，為1.80；多樣性指數在各生態區間差異最小的穗長性狀，均接近于2.08；對穗位高性狀而言，鄂西、鄂西南、鄂西北3個生態區的多樣性指數均高于2.05，且非常接近，而鄂東南生態區的多樣性指數卻低至1.87，同時，鄂東南生態區的穗粗、千粒重、粗脂肪含量、粗蛋白含量以及粗總淀粉含量等性狀的多樣性指數均是4個生態區中最低的，且9個性狀的多樣性指數差異較大，這可能與鄂東南生態區的生態亞區分布特點有關。據上所述，所考查的湖北省地方品種資源9個性狀的多樣性指數在鄂西、鄂西南、鄂西北3個生態區均具有較高的多樣性指數，這與3個生態區復雜的地理條件、生態亞區分布以及多變的地貌特征有關。

3 討論

3.1 地方玉米種質資源研究的重要性

有效分析和綜合評價玉米種質資源的應用價值是玉米育種的重要環節，而玉米種質資源的充分有效利用，有賴于對資源的真實、準確的鑒定和評價[3，6，7]。我國玉米種質資源遺傳基礎相對狹窄，能有效利用的種質資源相當貧乏，這已是不爭的事實。事實上，我國具有豐富的玉米品種資源，國家種質庫現已保存玉米品種資源1.6萬余份，其中地方種質約占90%，而國內生產上大面積應用的主要自交系的遺傳基礎來自農家種的僅占2%～3%[12]，說明我國目前對地方種質的研究還遠遠不夠。新的雜種優勢群和雜優模式主要來自于玉米多樣性中心，但還有一部分可能蘊藏在被我們忽視了的地方種質中，因此，在目前利用大量的外引群體和基因庫進行全國性的種質擴增、改良和創新研究的同時，對地方種質的研究也不可忽視。我國玉米育種每前進一步，均與地方品種的挖掘利用密不可分[13]。因此，地方種質的改良和利用對推動我國玉米育種的發展具有重要意義。

3.2 湖北省玉米地方種質資源的多樣性在地區、生態區間存在明顯差異

通過對湖北省玉米地方種質資源地區、生態區多樣性的分析，各地州玉米種質資源的多樣性以宜昌和恩施較為豐富，十堰、咸寧、黃岡、襄陽、隨州及荊州居其次，黃石、武昌、孝感和鄂州多樣性相對較低。 各生態區以鄂西為多樣性最集中地區，而江漢平原多樣性最低。所統計種質的9個性狀在各地區間的多樣性也十分明顯，多樣性指數范圍在1.98～2.10，且在各生態區的分布具有大致相同的特點。湖北省種質庫所保存的材料包括從湖北省的12個地區收集到的地方資源，基本上覆蓋了湖北省地方種質資源，具有很好的代表性，因而表明湖北省玉米地方種質資源的變異較大，遺傳多樣性豐富。

3.3 農藝性狀和品質性狀的多樣性均較為豐富

從湖北省玉米地方資源的多樣性分析可知，農藝性狀和品質性狀在所統計材料間差異顯著，變異范圍廣泛，多樣性極其豐富，這與魏凱等[2]的結果一致。除生育期外，所考查的其他8個性狀的多樣性指數均超過2.00，其中株高、穗位高、穗長以及3個品質性狀的多樣性尤為突出，因此，對這些資源的高效利用可能會創造出突破性的材料。

3.4 展望

利用現代分子生物技術對湖北省地方種質資源的多樣性進行更深入的分析研究[14，15]，這不僅可以較為全面地了解湖北省玉米地方種質資源的分布情況和遺傳多樣性的豐富程度，同時可以更加深入地探討湖北省玉米地方種質資源與其他玉米主產省份，或國外的玉米地方種質資源之間的遺傳關系，也可進一步明確湖北省玉米種質資源的地理來源問題。多樣性是生命進化和適應的基礎，種類多樣性越豐富，物種對環境變化的適應能力也越強，種質資源多樣性是育種的基礎，通過多樣性的研究可以從整體上把握該物種的資源。

參考文獻：

[1] 鄒長新，燕守廣，方 芳.湖北省生態功能區劃研究[J].環境科學與管理，2010，35（6）：139-143.

[2] 魏 凱，許先鳳，杜何為，等.湖北省玉米地方品種遺傳多樣性的表型評價[J].長江大學學報（自然科學版——農學卷），2008， 5（2）：4-9.

[3] 劉紀麟.玉米育種學[M].北京：中國農業出版社，2000.

[4] 佟屏亞.現代玉米生產[M]. 北京：中國農業科學技術出版社，2000.

[5] 吳高嶺，宋德鳳，徐尚忠.數值分類法在玉米品種資源上的應用[J].玉米科學，2000，8（1）：23-27

[6] 張世煌.玉米育種研究的發展方向[J].作物雜志，1997（5）：5-8

[7] 李競雄.玉米育種研究進展[M].北京：科學出版社，1992.

[8] 葉雨盛，孫 甲，郝 楠，等.我國玉米種質資源創新的現狀[J].種子，2008，27（10）：76-78.

[9] 劉來福，毛盛賢，黃遠樟.作物數量遺傳[M].北京：農業出版社，1984.

[10] 馬育華.植物育種的數量遺傳學基礎[M].南京：江蘇科學技術出版社，1996.

[11] 劉三才，鄭殿升， 宋春華，等.中國小麥選育品種與地方品種的遺傳多樣性[J]. 中國農業科學，2000，33（4）：20-24.

[12] 劉世建，榮廷昭，楊俊品，等.四川地方玉米種質的SSR聚類分析[J].作物學報，2004，30（3）：221-226.

[13] 徐孝曦，黃德剛.玉米種質資源概況及其改良利用研究[J].種子，2008，27（7）：70-72.

[14] 劉志齋，王天宇，黎 裕.TP-M13-SSR技術及其在玉米遺傳多樣性研究中的應用[J].玉米科學，2007，15（6）：10-15.

[15] 杜金友，黎 裕，王天宇，等.SSR和AFLP分析玉米遺傳多樣性的研究[J].華北農學報，2003，18（1）：59-63.