寄生蜂對蚜蟲控制效率的影響因素分析

摘要：寄生蜂是蚜蟲的重要天敵之一，其控制效果受氣候、天敵、農藥等多種因素的影響。綜述了這幾個方面的研究概況，以期為蚜蟲寄生蜂的保護與利用、寄生蜂的引進與釋放等提供參考。

關鍵詞：寄生蜂；蚜蟲；氣候；天敵；農藥；生物防治

中圖分類號：S476.3 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2013）15-3478-04

寄生蜂是蚜蟲的重要天敵之一，對蚜蟲的控制效果十分明顯。如煙蚜繭蜂（Aphidius gifuensis）對桃蚜（Myzus persicae）的寄生率一般為20.00%～60.00%，最高可達89.16%[1]。常見的蚜蟲寄生蜂在分類上涉及到蚜繭蜂（Aphidiidae）和蚜小蜂（Aphelinidae）2個科，目前中國已經報道了18個屬100余種的蚜繭蜂和2個亞屬28種的蚜小蜂[2]。

蚜蟲寄生蜂的個體較小，研究相對比較困難。中國在20世紀中期才開始進行這方面的研究，特別是1960年對蘋果綿蚜蚜小蜂（Aphelinus mali）研究報告的發表，拉開了中國蚜蟲寄生蜂研究的序幕。但早期的研究多局限于形態學和分類學方面，直到20世紀90年代，有關蚜蟲寄生蜂的生物學和生態學研究才引起人們的關注。由于在自然條件下利用寄生蜂防治蚜蟲的效果波動較大，探尋其原因逐漸成為近年來的研究熱點。

1 氣候的影響

1.1 溫度的影響

溫度是影響蚜蟲寄生蜂的主要氣候因子，它直接或間接作用于寄生蜂，而寄生蜂對溫度的適應能力直接決定其控制蚜蟲的效果。

1.1.1 溫度對寄生蜂寄生行為的影響 溫度對蚜蟲寄生蜂的寄生行為影響較大。研究表明，在低溫情況下，由于寄主信息素的擴散受到影響，因此會導致寄生蜂搜尋寄主的時間延長、寄生率降低、產卵能力下降；而隨著溫度的升高，寄生蜂活動能力增強，搜尋寄主的速度加快，產卵能力增強。如在15 ℃條件下，當搜索區內寄主密度為10頭/39 cm2和20頭/39 cm2時，菜蚜繭蜂（Diaeretiella rapae）產卵管的沖刺數為0.00次/30 min，直到密度達到50頭/39 cm2時才攻擊寄主；在搜索區內寄主密度均為100頭/39 cm2的條件下，當溫度在15 ℃時產卵管的沖刺數為28.28次/30 min，23 ℃時沖刺數為87.53次/30 min；寄生蜂在23 ℃時均高于在15 ℃和18 ℃時對寄主的搜索能力和攻擊率。

寄生蜂寄生行為均有最適溫度要求，且最適溫度因寄生蜂而異。高于或低于這個溫度，寄生蜂對蚜蟲的寄生率都會下降，控制蚜蟲的效果也隨之降低。一般可以通過功能反應找到這個溫度，如蘋果綿蚜蚜小蜂寄生于蘋果綿蚜（Eriosoma lanigerum）的最適溫度為22 ℃，菜蚜繭蜂寄生于桃蚜的最適溫度為23 ℃，棉蚜繭蜂（Lysiphlebia japonica）寄生于棉蚜（Aphis gossypii）的最適溫度為22～25 ℃[3]。此外，寄生蜂與其寄主蚜蟲所要求的最適溫度并不一定一致，如麥二叉蚜（Schizaphis graminum）生長發育的適宜溫度為25 ℃，當環境溫度在25 ℃時桃赤蚜蚜繭蜂（Aphidius matricariae）對其攻擊率較低，但引進的科列馬·阿布拉小蜂（Aphidius colemani）和茶足柄瘤蚜繭蜂（Lysiphlebus testaceipes）對其攻擊率較高，對麥二叉蚜有較好的控制效果[4]。

1.1.2 溫度對寄生蜂生長發育的影響 溫度與蚜蟲寄生蜂的壽命和發育歷期等密切相關。在適溫范圍內，寄生蜂的壽命常隨著溫度的升高而縮短，如在不同溫度下觀察煙蚜繭蜂雌蜂的壽命，10 ℃時為266.4 h，15 ℃時為116.8 h，20 ℃時為112.2 h，25 ℃時為100.8 h，30 ℃時為108.0 h[5]。在不同室溫條件下棉蚜繭蜂也表現出相同趨勢，18 ℃時雌蜂和雄蜂的壽命分別為74.4 h和79.2 h，25 ℃時分別為41.5 h和38.4 h，35 ℃時則分別縮短為12.0 h和14.4 h[3]。

蚜蟲寄生蜂的發育歷期與溫度的關系符合邏輯斯蒂曲線。如設10、15、20、25和30 ℃共5個恒溫處理，煙蚜繭蜂卵的發育歷期在10 ℃時平均為36.3 d，且隨著溫度的升高而逐漸縮短，在25 ℃時歷期最短，為10.7 d，當溫度達30 ℃時則延長到11.6 d[5]。棉蚜繭蜂的發育歷期也隨溫度的升高而縮短，15 ℃時平均需要19.8 d出蜂；至30 ℃時出蜂時間最短，平均為7.3 d；但當溫度升高至33 ℃時發育歷期卻有所延長，平均需10.2 d出蜂[3]。

1.1.3 溫度對寄生蜂體色的影響 蚜蟲寄生蜂體色及其寄生后所形成的僵蚜體色常隨溫度的變化而變化。如煙蚜繭蜂寄生于蚜蟲后，形成的僵蚜和僵蚜中羽化出的蚜繭蜂體色隨著溫度的下降而逐漸加深，這會給近似種的鑒定帶來一定的影響。

1.1.4 溫度對寄生蜂滯育的影響 溫度和光周期是影響寄生蜂滯育的主要因素，但哪個因素起主導作用說法不一。李學榮等[6]研究認為，在僵蚜形成前，各種溫度、光周期和溫光組合條件對煙蚜繭蜂的滯育均無顯著作用，但僵蚜形成后，低溫可大量誘導產生滯育。Christiansen等[7]的研究認為，光周期是誘導無網長管蚜繭蜂（Aphidius ervi）滯育的主要因素。一般認為，在低溫和短光照條件下容易誘發僵蚜內的寄生蜂滯育。

1.2 風速的影響

風速是影響蚜蟲寄生蜂求偶和尋找寄主的主要因素。蚜蟲寄生蜂個體較小，且求偶和尋找寄主多借助配偶和寄主釋放的揮發性信息化合物，因此，對風速的要求比較嚴格。當風速較小或無風時，則影響雌性激素的遠距離擴散，雄蜂難以發現雌蜂；當風速過大時，雄蜂難以逆風飛行尋找雌蜂[8]。如絲角羽角姬小蜂（Sympiesis sericeicornis）適應的最高風速為60 cm/s，微紅盤絨繭蜂（Cotesia rubecula）為100 cm/s，玫瑰蚜繭蜂（Aphidius rosae）為200 cm/s。同樣，寄主釋放的揮發性信息化合物的遠距離擴散也受風速的影響，進而影響寄生蜂尋找寄主。

1.3 大氣壓的影響

研究表明，增加氣壓對蚜繭蜂雄蟲沒有明顯的影響，但降低氣壓會有更多的雄蟲找到雌蟲進行交配。在自然界，大氣壓的降低往往伴隨著惡劣的天氣，如暴風雨會造成大量小型昆蟲死亡。

2 天敵的影響

2.1 捕食性天敵對寄生蜂的影響

2.1.1 直接捕食 許多捕食性天敵可以直接捕食蚜蟲寄生蜂成蟲。常見的捕食性天敵有螞蟻、蜘蛛、獵蝽、食蟲虻和蜥蜴等，它們對寄生蜂的捕食率較高，如在美國加利福尼亞州觀察9～11月份田間寄生蜂遭遇天敵捕食的情況，發現平均3.1 h就有1次寄生蜂遭遇捕食事件，其中1/3的寄生蜂被捕食性天敵捕獲[9]。

螞蟻是目前研究最多的蚜蟲寄生蜂捕食性天敵，它與蚜蟲寄生蜂的關系也十分復雜。一方面，螞蟻為了從蚜蟲獲得豐富的蜜露，會干擾或攻擊蚜蟲天敵，保護蚜蟲不被寄生蜂寄生；另一方面，寄生蜂則會通過改變自身的行為或釋放某些化學物質來減少螞蟻的攻擊，從而達到寄生于蚜蟲的目的[10]。如蚜繭蜂的雌蜂有較強的模仿能力，當遇見紅林蟻時會躲到松樹的針葉上，并不從螞蟻的側面或正面接近它，而是保持一定的距離；如果沒有受到攻擊，有經驗的寄生蜂就會減緩搜索速度，接近螞蟻的側面或正面，逐步縮短安全距離，伺機寄生于松蚜（Cinara pinea）[11]。日本柄瘤蚜繭蜂（Lysiphlebus japonicus）則快速寄生于蘋果繡線菊蚜（Aphis citricola）[12]。豆柄瘤蚜繭蜂（Lysiphlebus fabarum）則通過模仿螞蟻的化學氣味而在螞蟻的活動區域內寄生于蚜蟲。寄生蜂對螞蟻的上述適應性不僅有效避免了螞蟻的捕食，而且在螞蟻控制的區域內活動，也可減少其他蚜蟲天敵對其的兼性捕食或重寄生。

2.1.2 兼性捕食 蚜蟲的捕食性天敵較多，它們在捕食蚜蟲時會將蚜蟲體內的寄生蜂同時捕食。這種不同天敵既共享同一資源，又發生單向或雙向甚至多層兼性營養關系的現象，稱為兼性捕食（Intraguild predation，IGP），包括均衡兼性捕食和不均衡兼性捕食2種情況。在均衡兼性捕食中，天敵間能互相殺死對方或彼此間相互作用。在不均衡兼性捕食中，一方總是受另外一方的限制，蚜蟲寄生蜂與蚜蟲捕食性天敵的關系就屬于不均衡兼性捕食[13]，因此，田間蚜蟲寄生蜂常常受到瓢蟲、食蚜蠅、草蛉、花蝽等蚜蟲捕食性天敵的抑制。通常情況下，寄生蜂完成幼蟲發育至少需要4.0～8.0 d，遭受蚜蟲捕食性天敵捕食的幾率較高，當同時采用寄生蜂和捕食性天敵防治蚜蟲時，寄生蜂的防治效果往往受到較大影響。如用豆柄瘤蚜繭蜂和貓斑長足瓢蟲（Hippodamia convergens）共同防治棉蚜時，98%～100%的僵蚜被貓斑長足瓢蟲捕食，羽化出的蚜繭蜂成蜂數量極少[14]；設單獨用科列馬·阿布拉小蜂、單獨用十一星瓢蟲（Coccinella undecimpunctata）和2種天敵共同防治棉蚜3組試驗，以單獨用科列馬·阿布拉小蜂防治棉蚜的效果最好[15]。

通常將蚜蟲的繁殖區域分為捕食性天敵未到過的區域、到過的區域、正在捕食的區域和有螞蟻保護的區域。研究發現，在有捕食性天敵出現的區域，蚜蟲寄生蜂的數量明顯少于沒有捕食性天敵的區域；在有螞蟻保護的區域豆柄瘤蚜繭蜂的寄生率高達78%，而在沒有螞蟻保護的區域寄生率只有40%，寄生蜂通過提前寄生或螞蟻保護來避免被蚜蟲天敵兼性捕食[16]。

2.2 寄生性天敵對寄生蜂的影響

一些寄生蜂也會寄生于蚜蟲寄生蜂，它們被稱為重寄生蜂。由于它們直接寄生于蚜蟲的天敵，故可作為害蟲來對待。目前國內對重寄生蜂的研究很少，施達三[17]對棉蚜的2種重寄生蜂——蚜蟲跳小蜂（Aphidencyrtus aphidivorus）和蚜蟲寬緣金小蜂（Pachyneuron aphidis）的生物學特性進行了研究。明珂等[18]的研究發現，菜蚜繭蜂的重寄生蜂有蚜蟲寬緣金小蜂、食蚜蠅跳小蜂（Syrphophagus nigrocyaneus）、蚜長背癭蜂（Alloxysta fuscicornis）、菜蚜大痣細蜂（Dendrocerus aphidum）和蚜大痣細蜂（Dendrocerus sp.）5種，其中蚜蟲寬緣金小蜂在蔬菜整個生長季節都有發生，且寄生率高達68.54%，對菜蚜寄生蜂自然種群數量的增長有較大影響。

3 農藥的影響

農藥是人為施加于生態系統的因素，在殺傷害蟲的同時也會殺傷寄生蜂或影響其生命活動。絕大多數寄生蜂對農藥沒有抗性，因此，合理用藥和使用選擇性殺蟲劑可以降低農藥對寄生蜂的干擾。通常殺蟲劑對寄生蜂成蟲的致死作用最大，對幼蟲的致死作用主要取決于殺蟲劑對寄主的毒力，蛹期則由于蛹殼的存在對殺蟲劑最不敏感[19]。在田間常規用藥濃度下，測定溴氰菊酯、功夫菊酯、氧化樂果、來福靈和殺滅菊酯5種農藥對煙蚜繭蜂的影響，5種藥劑對成蜂均有較強的觸殺活性，而對僵蚜中蚜繭蜂幼蟲的影響相對較弱，且因農藥而異，如氧化樂果處理僵蚜后蚜繭蜂的羽化率仍高達96.6%，殺滅菊酯、溴氰菊酯、來福靈處理的羽化率也在60%以上。此外，亞致死劑量的抗蚜威、氯氰菊酯和樂果會影響菜蚜繭蜂對寄主蘿卜蚜的搜索行為，可嚴重削弱菜蚜繭蜂對寄主的攻擊能力。

生物源殺蟲活性物質和昆蟲生長調節劑對寄生蜂成蟲的毒性較大，對幼蟲的毒性多通過阻滯生長發育來實現。已有試驗表明，綠福3 000倍液、0.3%印楝素乳油2 000倍液和阿維菌素2 000倍液對蚜繭蜂成蟲均有較強的毒性，魚藤酮精800倍液的毒性次之，機油乳劑400倍液、蒼耳提取物和白蝴蝶提取物的干物質均為0.04 g/mL時對蚜繭蜂成蟲無顯著影響[20]。

4 結論與討論

總的來說，寄生蜂是控制蚜蟲的重要天敵，但其控蚜效果的發揮往往受到多種環境因素的制約。雖然國內外學者從不同角度對此進行了一些探索，但針對某一種或某一類蚜蟲寄生蜂進行系統研究的資料十分有限，因此，還很難確定哪種因素是影響寄生蜂控蚜效果的主導因素。如在煙蚜繭蜂研究方面，已經知道溫度影響其生長發育，化學農藥對其成蟲毒性較大，但天敵的影響如何還了解不多；又如在菜蚜繭蜂研究方面，已知氣候、天敵、農藥等因素對其均有影響，但這些結果是在不同條件下觀察得到的，在同一個地區哪種因素起主導作用無法判斷。顯然，在這方面開展深入系統的研究，不僅對于保護和利用自然天敵有著重要的意義，而且可以對蚜蟲寄生蜂的引進和釋放提供有益的借鑒。

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