湖北地方紅肉桃種質資源收集、評價及利用

摘要： 紅肉桃[Prunus persica （L.） Batsch.]是湖北省的地方特色桃品種，其果實成熟時果肉呈紫紅色或鮮紅色，風味濃甜，質地脆爽，離核，在桃果肉顏色的更新選育上具有重要作用。從湖北紅肉桃的特征特性、資源收集及評價、遺傳育種、果肉顏色、紅色素開發利用等幾個方面進行了綜述，并結合作者的研究工作情況對紅肉桃育種利用及遺傳傾向進行了討論，分析了湖北紅肉桃育種利用中存在的問題及難點。

關鍵詞：紅肉桃[Prunus persica （L.） Batsch.]；種質資源；收集評價；育種利用；湖北省

中圖分類號：S662.1；S324 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2013）15-3562-04

紅肉桃[Prunus persica （L.） Batsch.]是湖北省的地方特色桃品種，其果實成熟時果肉呈紫紅色或鮮紅色，風味濃甜，質地脆爽，離核，硬溶質，食用方便，深受消費者的喜愛。20世紀70年代以前，紅肉桃品種大紅袍曾經是大悟、孝感、武昌等湖北省桃主產區的主栽品種之一，占當時生產品種的60%～80%，是湖北省桃出口到港澳地區的主要品種。20世紀80年代后由于受到大果型白肉水蜜桃的沖擊，種植面積不斷萎縮，許多優良資源瀕臨滅絕。

隨著人們生活水平的提高，合成色素對人體健康的危害越來越引起人們的關注，食用色素回歸自然的呼聲也越來越高。天然紅色素可清除人體內的自由基，對人體具有抗氧化、抗衰老、保護肝臟等重要作用，在治療各種血液循環失調疾病、發炎性疾病、眼科學方面也都有顯著療效[1-3]。紅肉桃果肉中富含天然紅色素，對人體健康具有微妙卻不可替代的益處。因此，紅肉桃屬于特色水果類型，在我國當前果品消費市場，隨著人們營養和保健意識的增強，紅肉桃也將日益受到消費者的喜愛，成為新興水果，發展前景廣闊；同時紅色素的開發利用在未來的食品、醫藥領域也占有重要的地位。

2002～2006年湖北省農業科學院果樹茶葉研究所對湖北地方紅肉桃品種資源進行了全面系統的調查，并從形態觀察和分子生物學分析兩個方面對其遺傳背景進行了探索。在資源收集與利用的基礎上，對紅肉桃資源收集與評價、育種利用、果肉色澤研究、天然紅色素利用等方面進行了總結，并對紅肉桃資源育種利用中的問題與難點進行了分析，為充分發揮紅肉桃在我國桃育種中的資源利用提供參考依據，以拓寬我國桃育種親本的選配類型。

1 紅肉桃的主要特征特性

據記載，桃按果肉顏色分為白肉桃、黃肉桃、紅肉桃3種類型[2]。從目前湖北省收集到的紅肉桃資源看，其果實成熟時果肉顏色全面呈鮮紅或紫紅色，如血桃、大紅袍、天仙紅、朱砂紅、胭脂紅等[4，5]。在武漢地區紅肉桃物候期及特性如下。

物候期：3月上中旬萌芽，3月下旬至4月初盛花，4月中旬果實進入第一次膨大期，5月下旬果實第二次膨大生長，6月上旬開始轉色，6月下旬至7月下旬果實成熟。

果實品質特性：果肉紫紅色或鮮紅色，肉質脆甜，品質上等；果實離核，少數粘核，鮮食品質較好；果肉較硬，采后貯運不易碰傷，耐運性好；風味甜或酸甜或甜酸，可溶性固形物含量為9%～13%。

樹體特性：樹冠高大、樹姿直立，具有北方桃品種的樹型特點；但其花芽起始節位低，以復花芽和中長果枝成花為主，具有南方水蜜桃品種的成花特點。自然結果率高，豐產穩產性好；抗褐腐病、炭疽病、穿孔病、縮葉病等病害能力較強；需采用控冠促花的栽培措施。

2 紅肉桃資源收集、保存與評價

2002～2006年湖北省農業科學院果樹茶葉研究所對湖北地方紅肉桃品種資源進行了全面系統的調查，先后在武漢、孝感、大悟、仙桃等市（縣）共收集24份紅肉桃資源，在湖北省農業科學院果樹茶葉研究所桃資源圃內，采用高接方法進行保存，并按搜錄先后順序編號（表1）。

根據記載[5，6]，湖北的紅肉桃品種有大紅袍、關爺臉、朱砂紅、血桃等，在調查時發現很多品種均已缺失，無法收集，已收集的資源錯綜復雜，各地稱呼不盡相同。上述現象可能是由于多數紅肉桃資源果實種子可以自然老熟，易于繁殖[7]，造成現存實生后代差異較大，遺傳背景不清，但大多數仍以大、小紅袍為品種名，造成同名異物、同物異名現象嚴重，增大了資源收集與利用的難度。

在收集湖北紅肉桃資源的同時，對其植物學和生物學性狀進行了觀察[8]，紅肉桃類型豐富，在成熟期、風味、可溶性固形物、豐產性、肉色等方面均表現出差異性，其中單果均重60 g以下小果型2份，單果重100 g以上的果型資源5份；6月上旬成熟品種3個，7月中旬成熟品種1個；白肉類型（除肉色是白色外，其余性狀和紅肉桃資源的特性特征極為相似）1份，果肉色澤較淺的3份；粘核類型1份；豐產性好的8份；無花粉品種1個；酸肉品種1個等（表1）。

在對紅肉桃形態和生物學特性觀察與分析的基礎上，采用AFLP分子標記技術對所收集資源的遺傳背景進行了分析與鑒定[9]，將紅肉桃品種分為6類：紅肉桃14；紅肉桃2和紅肉桃4；粘核紅肉桃；黑桃1；黑桃2；紅肉桃（1、3、5～13、15～19）、酸肉紅肉桃、紫肉血桃、白肉大紅袍[7]。通過比較發現，采用分子標記分析的結果與生物學特性的觀察結果基本一致。紅肉桃14較大多數紅肉桃品種成熟晚，單獨聚為一類；紅肉桃2和紅肉桃4聚為一類，兩者果個均較小；粘核紅肉桃是惟一的粘核紅肉桃品種，大多數紅肉桃為離核；黑桃1和黑桃2是從安徽引進的兩個品種；其余的紅肉桃品種聚為一大類，表明親緣關系較近，或可能為大紅袍的實生后代。

3 紅肉桃資源育種利用

3.1 紅肉桃品種選育

目前，我國紅肉桃品種選育工作尚在起步階段，品種稀少，湖北省農業科學院果樹茶葉研究所是較早開展紅肉桃育種的單位。為挖掘利用地方優異紅肉桃種質資源，篩選出優良的栽培類型，通過植物學形態和生物學特性的系統觀測，并結合AFLP分子標記技術的分析鑒定，已從所收集資源中篩選出一份優異資源紅肉桃10，于2009年4月通過湖北省農作物品種審定委員會審定，命名為天仙紅，并已在湖北孝感地區推廣栽培近667 hm2。該品種果實紅肉、硬溶質，肉質脆甜、離核、食用方便，豐產穩產性好，樹體抗性強，與同期成熟的砂子早生等白肉品種相比，豐產性好、品質優勢強、市場售價高、種植效益好。天仙紅是大紅袍的后代優良單株，繼大紅袍之后選育的第一個紅肉桃新品種，是紅肉桃新品種選育的核心資源材料。

在常規雜交育種上，從2004年開始一直在開展圍繞以紅肉種質為親本的雜交工作，目前已獲得雜交組合77個，雜交后代群體2 000余株，獲得優良紅肉后代單株30余株，從拉長成熟期、果肉色澤深淺、增大果個、提高豐產性、增強抗病性上豐富了原有的紅肉桃資源，這些育種中間材料為紅肉桃新品種選育及紅肉性狀的遺傳分析提供了良好的平臺和豐富的試材。

3.2 桃果肉顏色的研究

桃形態學分類上，常按果肉顏色分為白肉和黃肉，很少提到紅肉類型，或把紅肉桃劃入白肉桃類型中[5]。紅肉桃果肉呈紫紅或鮮紅色，顏色艷麗，與白肉桃果肉色澤存在較大差異，如果能定性和定量紅肉桃的色素類型，探明紅肉桃紅色性狀的調控基因，將對我國桃果肉顏色的研究具有重要意義。

桃果肉顏色是品質育種的一項重要指標，目前關于桃果肉顏色性狀的研究已有大量報道，從遺傳學角度，白肉對黃肉為顯性，由一對等位基因（Yy）控制[10]。從分子生物學方面，國內外已有很多學者對桃果肉顏色標記方面進行了大量研究[11-13]。Warburton等[11]以2個桃品種雜交的112株F1群體為試材，構建了以RAPD標記為主的連鎖圖，將白肉/黃肉性狀定位在A連鎖群的末端，最近的標記遺傳距離為12.7 cM；Chaparro等[14]用RAPD標記到桃果肉白肉/黃肉性狀，遺傳距離為25.7 cM。我國關于桃果肉顏色性狀的研究更是有大量報道， 楊英軍等[15]對桃品種京玉和美味的正反交后代69株群體進行了RAPD分析，獲得了控制桃果實白肉/黃肉基因連鎖的標記OPU03-85U，連鎖距離為9.6 cM。俞明亮等[16]采用集群分離分析法（BSA），對91-42-51×瑞光2號雜交后代的48個單株進行研究，得出SSR標記UDP98-407與白肉性狀連鎖，遺傳距離為2.2 cM。王志剛等[17]利用RAPD標記到桃白肉/黃肉性狀，遺傳距離為14 cM和9.6 cM。此外，還有宋建等[18]、逯昀等[19]、曹珂等[20]均對桃白肉/黃肉性狀進行了研究。以上報道顯示，目前桃果實顏色都集中在白肉/黃肉性狀的研究上，而對于桃果肉紅色這一性狀研究較少。

色素是形成果實顏色的主要因素之一，近年來，隨著紅肉桃地方品種的挖掘，其特有的果肉色澤類型引起了眾多相關育種工作者的關注。目前，從生理學方面對紅肉桃果實發育過程中的色素類型[21，22]、含量[22]、變化規律[23-25]、合成酶[26]、定性及定量[21，22]等進行了許多研究。據報道，在色素類型上，花青素是紅肉桃色素的主要類型[22]；在含量及變化規律上，紅肉桃與白肉桃和黃肉桃花色苷含量差異顯著，紅肉桃品種間花色苷含量差異也很大，在果實接近成熟時，紅肉桃中花色苷含量最高[23，24]。同時得出，3種桃中花青素含量與葉綠素含量變化呈負相關，與類胡蘿卜素無明顯相關關系[25]。從上述結論可以看出，紅肉桃花青素含量明顯高于白肉桃和黃肉桃，是紅肉桃果肉顏色的主要色素。在色素合成的關鍵酶上，研究顯示，苯丙氨酸解氨酶（PAL）是植物中黃酮類化合物合成的第一個酶，在整個發育過程中紅肉桃的PAL活力一直高于白肉桃和黃肉桃[22]，但有的認為只有在缺少前體的條件下花青苷的合成才與PAL 活性有關[26]。關于色素類型的準確定性定量，也是對紅肉桃成色機理研究的重點。據文獻報道，紅肉桃中的花青素主要為矢車菊素-3-葡萄糖苷，并含有少量的矢車菊素-3-蕓香糖苷[21]；筆者也同時測定出紅、黃、白肉桃果肉花青素含量最大值分別為27.8、12.5、2.8 mg/100 g（FW），類胡蘿卜素含量最大值分別為2.6、3.8、2.4 mg/100 g（FW）[22]。從以上研究結果可以看出，紅肉桃的色素類型、變化規律、主要色素的定性及定量都有了較為詳細的研究，且研究結果基本一致，但對影響紅肉桃色素合成的關鍵酶的作用還不太明確，以及關于紅肉桃全部色素的定性及定量方面也沒有報道，還需要進行進一步的研究。

在針對紅肉性狀的遺傳傾向上，在育種工作中發現，2005年紅肉桃（母本）與白肉桃（父本）雜交，在分析的25株F1代中，果肉全紅的有14 株，占總數的56%，果實紅肉與白肉的比例約為1∶1；2007年紅肉桃（母本）與黃肉桃（父本）雜交，在分析的58株F1代中，果肉全紅的有25株，占總數的43%，果實紅肉與白肉的比例接近1∶1。對現有F1代后代群體果肉顏色統計顯示，2007年紅肉桃與黃肉桃的雜交F1代為紅肉和白肉兩種類型，沒有黃肉，這顯示出紅肉對黃肉也為顯性；且紅肉與白肉的比例接近1∶1，可以推斷紅肉桃母本大紅袍可能為紅肉性狀異質類型的雜合體。但這與我國以往的桃分類標準不符[5，6]，因此，要徹底探清還需要從遺傳學、生理學和分子生物學3個方面進行大量研究。

4 小結及展望

4.1 關于桃肉色分類的探討

在以往的資料記載中，桃按果肉顏色均分為白肉和黃肉兩種類型，而關于紅肉類型很少提起或將其歸到白肉類型中，造成這種結果的原因可能是紅肉桃多數為湖北地方品種，品種資源較少，沒有被注意。在調查中發現，紅肉桃在完全成熟時，果肉從里到外全部呈紫紅色或血色，完全區別于白肉品種中的少量紅色，應單獨列為一類。

4.2 關于紅肉桃的育種利用

目前在我國育種工作中，親本選擇選配的范圍小，遺傳背景窄，各育種單位推出的系列品種差異較小，抗性弱，沒有地域特色。選用地方特色品種作親本可以擴寬雜交親本選擇的范圍，增強地域特色性。紅肉桃大紅袍品種是湖北省地方資源，是特色桃種質，是桃品種果肉顏色改良的優異種質材料，將在我國桃果肉顏色育種中占有重要地位。

紅肉桃種質最大的特色就是果肉呈全紅色，但關于其紅色性狀的研究還剛起步，為了使紅肉桃資源在桃育種工作中更好地被利用，未來在遺傳學、生理學和分子生物學3個方面探清紅肉桃紅色性狀的性質將是今后研究的重點。

4.3 關于紅色素的開發利用

天然紅色素與人工合成色素相比具有安全性高、無毒副作用等優點。但是，天然紅色素的穩定性受許多因素的影響，紅肉桃色素屬花色苷類色素，對光、熱、氧、金屬離子等敏感，穩定性差，色調隨pH變化。目前國內多數企業都采用傳統化學溶劑法提取天然色素，存在極大的溶劑殘留問題。同時，天然色素的成本遠高于化學合成色素，制約了天然紅色素的開發利用。因此，對紅肉桃紅色素提取工藝的研究是對其進行開發利用的先決條件。

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