牡丹鮮（切）花衰老及花期調控研究進展

摘要： 牡丹（Paeonia suffruticosa）花期較短已成為制約其產業發展的主要因素，有關牡丹鮮（切）花衰老和花期調控的研究日益成為關注的焦點。總結了近年來牡丹衰老生理和花期調控的研究進展，展望了利用現代基因工程技術創新種質，從而培育長花期品種的應用前景。

關鍵詞：牡丹（Paeonia suffruticosa）；鮮（切）花；衰老；花期調控

中圖分類號；S685.11 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2013）20-4852-05

Advances on Studies of Senescence and Florescence Control in Fresh（Cut） Flower of Paeonia suffruticosa

LI Yan-mei1，WANG Han1，HAN Wen-zhong2，YANG Ying-jun1

（1.Department of Gardening Forestry， Henan University of Science and Technology， Luoyang 471003，Henan， China；

2.The Government of Cangtou Town in Henan Province， Xin-an county， Xin-an 471814，Henan， China）

Abstract： The short florescence and the rapid senescence of Paeonia suffruticosa have already significantly restricted its development. Therefore， many researchers focus their studies on the florescence prolonging and the senescence control. The advances in senescence physiology and florescence control in Paeonia suffruticosa are reviewed in detail for the past 20 years in this paper. The application of genetic engineering in Paeonia suffruticosa is also presented.

Key words： Paeonia suffruticosa； fresh flower（cut）； senescence； florescence regulation

牡丹（Paeonia suffruticosa）為多年生落葉小灌木，素有“國色天香”、“花中之王”的美稱。一年一度的牡丹花會不僅增加了河南洛陽和其他牡丹產區的旅游收入，而且帶動了當地的經濟發展，提高了城市的知名度。但是由于牡丹花自然花期較短，一般為7～10 d，且過于集中，可謂是“弄花一年，看花十日”，使牡丹的觀賞質量和產區的經濟效益都受到了較大影響。據預測，如果牡丹花期延長1 d，將會增加1 000萬元的旅游收入，同時一些其他的積極意義尚未計入。因此研究如何延長牡丹鮮（切）花花期及其調控技術、培育新種質具有重要意義。在牡丹花期延長及調控方面已有許多學者進行了大量研究，本文綜述了牡丹鮮（切）花衰老機制、花期調控和延遲開花措施等研究進展。

1 牡丹鮮（切）花衰老機制研究

1.1 牡丹開花生物學研究

長期以來，一些學者對牡丹開花生物學、栽培環境和花期調控等進行了深入探討。王忠敏[1]認為牡丹開花生物學與溫度密切相關，而且溫度是主導因子，但水分和光照也不可缺少。劉克長等[2]也認為影響牡丹開花早晚的主要氣象因子是氣溫和日照，并且認為可用3月中旬到4月上旬的活動積溫（>0 ℃）和日照總時數兩個因子作為花期預報的基礎，擬合出二元回歸預報方程，并對歷史上的相應時期進行擬合，發現其準確率可達100%（允許誤差為±2 d）。蔣勤等[3]研究認為要使牡丹花期延遲到夏季開花，宜選用的品種應該是瓣化程度較低的類型。高志民等[4]和弓德強等[5]則研究了栽培措施對花期的影響，他們分別施用多效唑（PP333）、B9等植物生長延緩劑，對冬季催花牡丹花朵（花器官）的影響進行研究，認為這些生長延緩劑對牡丹有顯著地促進成花作用，同時高志民等[6]研究了催花基質附加溫處理的催花效果，認為通過栽培基質加溫，可以促進催花花大色艷，花期提早、質量提高。江德娥等[7]研究認為南方牡丹催花前使牡丹植株經過20～30 d的0 ℃低溫處理，才能完成花芽分化與發育，促進開花。所有這些基礎性的探索與研究，為人們認識牡丹的開花生物學和人為調控花期奠定了堅實的基礎，自20世紀90年代以來，牡丹的反季節催花生產才逐漸實現商品化和程序化。

1.2 牡丹鮮（切）花衰老過程的生理生化變化

對牡丹鮮（切）花衰老過程的一些生理生化變化，目前人們有了一定認識，已經清楚其衰老是一個有許多因子參與并相互作用的過程[8-16]。在衰老過程中，花瓣中可溶性蛋白質含量、細胞質膜透性、丙二醛（MDA）、超氧陰離子（O2-）、脯氨酸、超氧化物歧化酶（SOD）等變化是有一定規律可循的，它們的含量與變化與花朵衰老之間呈顯著相關關系[10，17]。另外，與其他生理過程一樣，衰老也同樣受許多環境因子（如營養虧缺、病原物入侵、缺水、光照和溫度失常等）以及一些化學物質（如乙烯、ABA、水楊酸、Ca2+、O3、外源乙烯等）的誘導[10，18，19]，這些因子和化學物質可作為衰老信號的傳遞分子參與衰老過程。牡丹在開花過程中，不飽和脂肪酸在膜脂過氧化作用中發生了一系列自由基反應，導致膜脂趨于飽和化，使切花衰老。Miller等[20]研究表明，牡丹花衰老是多種內外因素綜合調控而導致細胞編程性死亡（Programmed cell death，PCD）的結果，是一個十分復雜的過程。

1.3 內源激素變化

乙烯是一種重要的器官致衰內源激素，最近研究表明，牡丹鮮（切）花的衰老都與乙烯的釋放與作用密切關聯。栽培的牡丹品種多是天然或人工雜交后代，因此不同品種在衰老過程中，內源激素變化和乙烯釋放類型也不盡相同[16，21-23]。如史國安等[24，25]研究表明，洛陽紅花朵中乙烯釋放量呈典型的躍變型，躍變高峰出現在盛花末期，乙烯的大量產生導致了牡丹切花的快速衰老。楊秋生等[26]對品種勝丹爐研究發現，隨著衰老進程推進，乙烯釋放量有一個明顯的高峰。王榮花等[21]研究指出另一切花品種趙粉也屬于呼吸躍變型。郭聞文等[23]進一步探討了牡丹切花中乙烯的釋放速率與ACC含量變化、ACC合成酶（ACS）與ACC氧化酶（ACO）活性變化之間的相互關系，認為牡丹內源乙烯的代謝可分成3種類型：類似躍變型，以春紅嬌艷為代表，乙烯躍變峰出現在盛花期之前，比開花初期和衰老期均高出2倍以上；類似非躍變型，以層中笑為代表，乙烯生成量均保持在一個較穩定的低水平，上下波動的幅度很小；類似末期上升型，以百花叢笑和洛陽紅為代表，乙烯生成量至衰老期仍持續上升。除了對內源乙烯發生作用的機制進行深入研究外，外用乙烯對花器官的發育與衰老也有重要影響，而且發現不同種類的花以及同一種花在不同發育時期對乙烯的敏感性不同[22，27-28]。

除了乙烯之外，還有其他激素參與了衰老進程的調控。魏文輝等[29]認為衰老過程中ABA含量多次出現高峰，每次高峰過后牡丹（鮮）切花衰老進程就會加劇1次，而且在低溫下ABA含量更高；CTK含量在低溫下比室溫下含量高，而且維持高含量的時間也更長；IAA含量變化只出現了1次高峰，低溫冷藏下IAA含量較低，且含量高峰出現的時間也比較晚。低溫條件能有效地抑制乙烯的釋放，低溫下乙烯釋放量逐漸降低。

1.4 其他內源因素的影響

水分是生物體重要的組成部分，花瓣中水分含量及變化會直接影響整個牡丹的開花進程。花開放過程中，存在的水分形成并維持一定膨壓，促使花瓣細胞擴張，促進開花。如果花期水分不足，就會阻礙花蕾開放，還會影響開花率和開放程度。張紅磊等[30]研究證實，牡丹花期天數與花瓣相對含水量呈極顯著正相關。但是，水分也是導致花朵衰敗的一個重要因素，這在以往許多以花朵為試材的研究中得到了驗證。郭聞文等[23]發現瓶插牡丹初期吸水量越大導致花瓣含水量增加越大，從而促使開花，而失水量越大則導致含水量降低越大，則加速了花朵衰老進程。

可溶性糖也是影響植物開花進程的重要因素，可溶性糖含量提高會降低花瓣滲透勢促進細胞吸水，從而促進開花。不同牡丹品種花瓣中可溶性糖含量及變化均不一致，從而造成各品種間花期的差異性。劉帥等[31]和史國安等[32]研究認為牡丹通過可溶性糖對含水量的調節控制花朵發育，Yamada等[33]在切花月季開花過程中也有同樣的研究結果。

由此可見，牡丹的開花與衰老過程是一個十分復雜的過程，它不僅涉及內源物質（各種衰老物質、激素）深刻而廣泛的控制與影響，而且還受到外界因素（日照、氣溫、營養狀況、病蟲為害等）和栽培技術措施（修剪程度、生長調節劑使用等）的影響，要人為地影響或調控牡丹的花期，人們必須采取綜合措施才能實現。

2 花期的調控措施

牡丹自然花期為每年的4～5月份，并且只開花1次。為使牡丹多季開花、提高品質，園藝學家和牡丹花農在總結傳統催花經驗基礎上，進行了相關催花生理研究，其中延遲花期是研究的重點。經過長期探索，他們一致認為牡丹花期調控的途徑應該是在溫室內對一些品種通過調節發育階段的環境因子，利用栽培措施并結合一些激素物質，調控其內在生理生化過程以達到提早或延緩花器官發育進程，從而達到調控、延長花期的目的。

2.1 選擇適當品種

目前大多數品種花期短而集中，延長牡丹花期應在早花品種和晚花品種選擇上下功夫，選擇花色齊全的早花和晚花品種系列，使花期延長。據初步統計，雖然牡丹栽培品種很多，全國有1 000個以上，但適宜冬季催花和抑制栽培達到延長花期目的并能批量應用的品種并不多，尚不足100個。目前，在山東荷澤、河南洛陽兩地基本上以胡紅、趙粉、似荷蓮、洛陽紅、朱砂壘、烏龍捧盛、肉芙蓉、銀紅巧對、銀河金鱗、藍田玉、狀元紅、魯荷紅、黑花魁等品種為主[34]。而要實現夏季開花的目的，則只能選用瓣化程度低的品種了[3]。

另據報道，寒牡丹（P. suffruticosa var. hiberniflora Maki-no）是指不需要特殊管理就能在冬季露地、氣溫較低條件下正常生長并開花的牡丹品種，花期一般在11月下旬至翌年1月下旬。日本是世界上惟一擁有寒牡丹的國家，中國雖沒有真正的寒牡丹，但有關牡丹秋季開花的現象時有報道[34-36]。秋發牡丹可以作為寒牡丹栽培延長花期，另一方面可用于選育寒牡丹的育種親本。

2.2 合適的栽培技術措施

2.2.1 控制積溫和光照 溫度是控制牡丹開花早晚的主導因子，尤其幼蕾發育期的有效積溫更為關鍵。高志民等[37]發現，不同品種或同一品種的不同發育階段對有效積溫需求不同，晚花品種所需的有效積溫較中花品種多。同時花蕾的不同發育時期對溫度的敏感程度也不同，郭霞等[38]發現牡丹的幼蕾期對溫度最為敏感，如果此時溫度不適，可能會導致幼蕾敗育，無法開花。除溫度外，光照也是不可缺少的條件。牡丹是典型的長日照植物，花芽在長日照下形成，中長日照下開花。如果前期光照不足則不能抽蕾，后期光照不足則影響開花質量和開花時間。而且部分品種不能適應強光照，特別是在含苞待放之時，必須用遮陽網進行適當遮光，或者把植株轉移到光線較弱的地方，才可達到延遲開花目的。根據這些發現，目前各牡丹產區采取降溫、遮陽、冷藏等措施來延遲、延長牡丹的花期[39]。

2.2.2 結合修剪促使花期延遲 利用修剪技術也可以延遲花期。在牡丹上，對一些具有活動休眠花芽的品種適時修剪，轉移頂端優勢，并增施水肥和補充養分，活動休眠花芽就會很快萌發、抽莖、開花，從而達到延遲花期目的。如王忠敏[40]利用人工二次剪枝延遲花期，有效地延長了牡丹的觀賞期。弓德強等[5]進一步研究了修剪措施對牡丹花芽分化和開花的影響，探討了修剪措施對露地牡丹花期的調控機制。還有更多學者研究了對影響因子的綜合處理達到了某些品種的促成栽培[1，4，5，24，41-44]。

正是基于這些基礎研究，園藝工作者根據牡丹植株前期的長勢，參考當地當時的光照、溫度、土壤持水狀況等，采取適當的調控措施，達到預期的催花與延花效果，滿足元旦、春節的市場需要以及其他重大節日的慶典需要。

2.3 應用生長調節劑和化學物質延遲花期

生長延緩劑B9、PP333、青鮮素（MH）和乙烯利已廣泛應用于園藝、園林植物上。在牡丹花期延遲研究上，李高鋒[45]認為春施B9對牡丹成花有顯著促進作用，使整株花期延長大約8.5 d；秋施PP333能延遲牡丹萌芽3～5 d，花期延遲1～2 d；秋施青鮮素、乙烯利可使牡丹延遲花期1～2 d。另有一些學者的研究也取得了類似的結果[4，6]。

2.4 現代基因工程技術的應用

目前延緩衰老的基因工程研究主要集中于控制乙烯的生成與釋放。乙烯生物合成的重要限速步驟是從SAM以ACS催化成ACC，而ACO是乙烯生物合成途徑中的最后一個酶，催化ACC向乙烯的轉化，因此研究乙烯生物合成相關酶ACS和ACC氧化酶（ACO）活性以及參與乙烯信號傳遞相關酶的基因表達，尤其是編碼乙烯受體蛋白基因（ETR）的分離等各方面成為牡丹乙烯調控研究中的主要內容。周琳等[46]克隆了牡丹品種洛陽紅的ACO基因cDNA序列，楊英軍等[47]克隆牡丹ACO基因的部分片段，構建了反義表達載體，范丙友等[48]構建了牡丹ACS反義基因植物表達載體。這些研究為利用反義RNA技術沉默牡丹ACO、ACS基因，達到控制乙烯合成的目的，為進一步探討乙烯在牡丹切花衰老進程中的作用模式和調控機理奠定了基礎。

3 問題與展望

目前生產上廣泛采用傳統的溫度、光照、激素處理等調控措施來促成催花、延長花期，而且報道較多、效果最好的是牡丹的元旦、春節催花，從而達到反季節栽培的目的，而抑制栽培延遲開花的研究則很少[49]，再加上真正適合催花與調控花期的牡丹品種不多，不同年份氣象因子的變化，使得預測預報和延長（遲）花期的效果不夠理想。育種實踐上，中國從事牡丹育種的人員大部分是基層技術人員，育種方式主要是從混收的實生苗中選育優系，而專業人員的定向雜交培育新品種途徑運用較少，僅見于成仿云等[50]對紫斑牡丹雜交育種的報道。隨著對牡丹野生種質資源的調查、收集等工作的開展，一些科研單位已經開始重視牡丹的種內、種間雜交，或采用誘變育種、空間誘變等，但仍未見到成功的報道，因此牡丹的花期調控研究仍有大量的工作需要今后繼續完成。

對于園藝植物及產品的保鮮研究，人們通常采取兩種策略：一是探索有效的抗乙烯生理作用的化學物質，在這方面發現的1-MCP（1-methylcyclopropane，1-甲基環丙烯）不可逆轉地與乙烯受體結合，從而使乙烯信號不能被轉導和翻譯；二是通過轉基因技術培育乙烯合成少的轉基因品種，如Never-ripe 西紅柿[51，52]和抗衰老的水果[53]。牡丹花朵衰老也是一個由基因調控的過程，這個過程受眾多激素和其他一些未知因素的啟動，在深入研究牡丹鮮（切）花衰老機制基礎上，利用現有乙烯抑制劑、保鮮劑和抗氧化劑，來延長和延遲牡丹鮮（切）花壽命與自然花期，是今后牡丹鮮（切）花保鮮研究的重要方向之一，這方面已有學者進行了相關研究[54，55]。另一方面，利用現代分子生物學技術，進一步從事乙烯的生物合成基因的分離、鑒定以及乙烯信號的轉導研究，尋找更有效地抑制乙烯生物合成的化學物質與途徑乃是今后研究的重點。

隨著分子生物學的不斷發展，相信在不久的將來，人們有望通過對控制衰老的基因進行定位、表達、調整乃至克隆，以期弄清牡丹內源激素的平衡與基因表達的關系以及激素對衰老調控的分子機理及其相互之間的作用關系，弄清誘導系統、乙烯產生的具體方式，從而對進一步了解衰老的啟動過程以及如何人為地調控都將具有重要的意義。

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